Биология. В 3-х томах. Т. 1

Паразиты. Грибы-паразиты могут быть факультативными или облигатными (разд. 2.2.5); чаще они паразитируют на растениях, чем на животных. Облигатные паразиты, как правило, не вызывают гибели своих хозяев, тогда как факультативные паразиты делают это часто и потом живут сапрофитно на мертвых остатках. К облигатным паразитам относятся настоящие мучнисторосные, ложные мучнисторосные, ржавчинные и головневые грибы. Все они, как правило, ограничены узким кругом хозяев, от которых им нужен специфический набор питательных веществ. Факультативные паразиты обычно менее специализированы. Они растут и развиваются на самых разных субстратах и разных хозяевах. Некоторые из них, например Phytophthora infestans (картофельная гниль), имеют вполне определенный круг хозяев.

Если хозяином служит растение, то гифы гриба проникают через устьица, или прямо сквозь кутикулу и эпидермис, или же через раны. Попав внутрь растения, гифы обычно ветвятся, распространяясь между клетками; иногда они выделяют пектиназы, которые переваривают ткань растения, и таким образом прокладывают себе дорогу через срединную пластинку. Заболевание может быть системным, т. е. захватывать все ткани хозяина, или же может ограничиваться небольшой частью растения.

Факультативные паразиты обычно продуцируют достаточно пектиназ, чтобы вызвать "мягкую гниль" пораженной ткани и превратить ее в "кашу". Затем с помощью целлюлазы, переваривающей клеточные стенки, они инвазируют отдельные клетки и убивают их. Содержимое клетки поглощается сразу же или после дальнейшего переваривания грибными ферментами. Облигатные паразиты для проникновения в клетки растений-хозяев и высасывания из них питательных веществ образуют специальные выросты, которые называются гаусториями. Гаустория — это видоизмененный вырост гифы, обладающий большой поверхностью. Такой вырост проникает в живую клетку, не разрушая плазматической мембраны и не убивая саму клетку (рис. 3.3). Благоденствие паразита зависит от продолжительности жизни хозяина. У факультативных паразитов гаустории образуются редко.

Рис. 3.3. Электронная микрофотография Albugo Candida, инфицирующего Cardamine hirsuta. Этот облигатный паразит вызывает 'белую' ржавчину у многих сельскохозяйственных и декоративных растений. Как и Phytophthora, он относится к отделу Oomycota. × 16575

Жизненный цикл у паразитических грибов иногда бывает очень сложным. Это особенно относится к таким облигатным паразитам, как ржавчинные грибы, жизненный цикл которых состоит из нескольких стадий и при этом еще включает более одного хозяина. У облигатных паразитов в результате полового размножения образуются устойчивые споры, что обычно совпадает со смертью хозяина. Такие споры могут зимовать. Некоторые особенности паразитов мы разберем на примере Phytophthora infestarts в следующем разделе.

Симбиоз. Грибы участвуют в создании двух очень важных типов симбиотического союза, а именно лишайников и микоризы. Лишайник — это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли. Гриб в этом случае обычно либо сумчатый, либо базидиальный, а водоросль — либо зеленая, либо сине-зеленая. Лишайники, как правило, поселяются на обнаженных скалах или на стволах деревьев; в сырых лесах они еще и свешиваются с деревьев. Полагают, что водоросль снабжает гриб органическими продуктами фотосинтеза, а гриб поглощает воду и минеральные соли. Кроме того, гриб запасает воду, что позволяет некоторым лишайникам расти в таких сухих условиях, где не могут существовать никакие другие растения.

Тело лишайника невелико и не похоже ни на одного из партнеров, настолько далеко зашел этот союз. Лишайники растут очень медленно и очень чувствительны к загрязнению окружающей среды, особенно к сернистому газу, этому столь распространенному отходу промышленного производства. Поэтому лишайники представляют собой идеальное средство для контроля за загрязнением среды, так как их численность и видовое разнообразие резко возрастают с увеличением расстояния от источника загрязнения.

Микориза — это симбиотическая ассоциация гриба с корнями растений. Вероятно, большинство наземных растений способно вступать в такого рода связь с почвенными грибами. Гриб образует чехол вокруг центральной части корня (эктотрофная микориза) или же проникает в ткани растения-хозяина (эндотрофная микориза). Микориза первого типа встречается главным образом у таких лесных деревьев, как хвойные, бук и дуб, и образуется при участии грибов, относящихся к отделу Basidiomycota. Их "плодовые тела" (то, что мы зовем грибами) обычно можно видеть вблизи деревьев. Гриб получает от дерева углеводы и витамины и в свою очередь расщепляет до аминокислот белки почвенного гумуса; часть аминокислот при этом поглощается и используется деревом. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда дерево растет на бедной почве с недостатком азота.