Биология. В 3-х томах. Т. 1

Класс Trematoda — один из основных паразитических классов в царстве животных. К этому классу относится печеночная двуустка (Fasciola hepatica) (рис. 4.18) — эндопаразит, обитающий в желчных протоках овец, являющихся первичным, или окончательным, хозяином. В роли окончательного хозяина могут выступать крупный рогатый скот, а иногда и человек. Между Fasciola hepatica и свободноживущей Planaria lugubris имеются весьма существенные различия. Эти различия обусловлены приспособлением печеночной двуустки к эндопаразитизму. С паразитическим образом жизни связаны сложный жизненный цикл, включающий три личиночные стадии (мирацидий, редия, церкарий), а также способность размножаться на этих стадиях. У некоторых личиночных форм есть отличные от соматических зародышевые клетки, которые, делясь митотически, дают начало новым особям. Такой процесс, когда из одной диплоидной зиготы образуется многочисленное потомство, называется полиэмбрионией. Полиэмбриония обеспечивает выживание вида, несмотря на высокий уровень смертности личинок двуустки, неизбежный при смене хозяина. Часть жизненного цикла печеночной двуустки связана с развитием в теле вторичного (промежуточного) хозяина — пресноводной улитки Limnea truncatula (малого прудовика); определенные личиночные стадии двуустки растут и размножаются в теле прудовика.

Рис. 4.18. Внутреннее строение печеночной двуустки (Fasciola hepatica)

На всех стадиях жизненного цикла у двуустки можно отметить морфологические, физиологические и репродуктивные адаптации к паразитическому образу жизни. Ниже мы рассмотрим некоторые из них более подробно.

Взрослая двуустка. Тело двуустки уплощенное и тонкое. В желчном протоке двуустка располагается таким образом, чтобы желчь по протоку могла проходить беспрепятственно. Прижимаясь к стенке протока, она прикрепляется к ней с помощью ротовой и брюшной присосок. Это позволяет двуустке занимать определенное положение, а шипики в стенке тела, направленные назад, не позволяют проходящей желчи смыть животное. Стенка тела предохраняет животное от переваривания ферментами хозяина. В ней расположены железистые клетки, секрет которых защищает паразита от действия антитоксинов хозяина (рис. 4.19). Через стенку тела также выводятся азотсодержащие вещества (в первую очередь аммиак) и осуществляется газообмен. Считается, что дыхание у печеночной двуустки в основном анаэробное, однако она способна использовать и кислород в случае поступления последнего. Правда, никаких закономерных соотношений между потреблением кислорода и выделением двуокиси углерода не выявлено. Свою пищу — вязкие вещества (кровь, ткани, слизь) — животное поглощает с помощью сосательных движений мускульной глотки.

Рис. 4.19. Ультраструктура стенки тела Fasciola hepatica (продольный разрез)

Сложная система органов размножения обеспечивает возможность оплодотворения (либо самооплодотворения, либо перекрестного оплодотворения).

Мирацидий. Это первая личиночная стадия в цикле развития печеночной двуустки (рис. 4.20). Эпителий, покрывающий тело личинки, снабжен ресничками, которые позволяют ей плавать в воде или капельках влаги, сорбированных на растениях. Хемотаксис обеспечивает передвижение мирацидия к своему промежуточному хозяину-улитке. С помощью верхушечной присоски мирацидий прикрепляется к ноге улитки, а протеолитические ферменты, секретируемые верхушечной железой на поверхность ноги улитки, облегчают мирацидию внедрение в ткани хозяина. Дальнейшее вбуравливание в ткани улитки осуществляется с помощью кольцевых и продольных мышечных волокон. По лимфатическим каналам мирацидий мигрирует в печень улитки, и зародышевые клетки в мирацидий дают начало последующим личиночным формам.

Рис. 4.20. Жизненный цикл Fasciola hepatica

Рис. 4.20. (продолжение)

Спороциста. Это неподвижная стадия, представляющая собой замкнутый мешочек с зародышевыми клетками. В результате полиэмбрионии эти клетки дают начало большому числу редий. Следовательно, эта стадия является стадией размножения в жизненном цикле двуустки.

Редия. У этой личинки двуустки имеется мускульная глотка, которая служит для засасывания тканей хозяина. Редия движется за счет сокращений кольцевых и продольных мышечных волокон. Два боковых выступа на заднем конце тела служат для опоры, тогда как мышцы на переднем конце служат для вытягивания тела вперед.

Зародышевые клетки, делясь, дают начало новым редиям или церкариям (полиэмбриония). Таким образом, это тоже стадия размножения в жизненном цикле двуустки. Поколение новых редий или церкарий выходит наружу через родовое отверстие.

Церкарий. Эта личинка во многом похожа на взрослую двуустку; так, у нее имеются ротовая и брюшная присоски для прикрепления к соответствующему субстрату, например к траве. Но у нее есть и хвост, который позволяет ей двигаться в воде или капельках влаги на растениях. Цистообразующие железы секретируют оболочку цисты, и формируется метацеркарий (адолескарий).