Целом мы называем вторичной полостью тела, поскольку он появляется в процессе эмбриогенеза после бластоцеля. По мере развития целома бластоцель редуцируется, превращаясь в ряд заполненных кровью пространств, ограниченных мезодермальными стенками. Целом образуется как щель между клетками мезодермы и выстлан соответственно клетками мезодермального происхождения, образующими брюшину. Участок брюшины, расположенный вертикально, получил название брыжейка. Пищеварительный тракт, отделенный от стенок тела, оказывается подвешенным на брыжейке. Целом заполнен целомической жидкостью.
По данным эмбриологических исследований целом у разных животных возникает по-разному, и пока еще не ясно, какой из способов образования целома наиболее древний. На рис. 4.22 показаны три способа образования целома.
Рис. 4.22. Способы образования целома. Схизоцель характерен для моллюсков, членистоногих, кольчатых червей, продвинутых хордовых; целомическая полость возникает в результате образования щели в мезодерме зародыша. Энтероцель характерен для иглокожих, полухордовых, головохордовых, примитивных хордовых (мезодерма отделяется от энтодермы в результате образования выростов кишки). Гоноцель характерен для кольчатых червей (посегментно расположенные полости гонад вместе составляют постоянную полость — целом; смежные передние и задние стенки соседних полостей образуют перегородки, разделяющие сегменты у кольчатых червей). Мезодерма окружает архентерон (первичную полость тела)
В результате развития целома слой мезодермы, прилегающий к эктодерме (соматический слой, или соматоплевра), входит в состав стенки тела, а мезодермальный слой (внутренностный слой, или спланхноплевра), прилегающий к энтодерме пищеварительного тракта, образует мускулатуру кишечника. Относительно неподвижная целомическая жидкость отделяет пищеварительный тракт от стенок тела, а органы, которые выдаются в полость тела, удерживаются брюшиной.
У членистоногих и моллюсков полость тела называется гемоцелем. Это — сильно увеличенный бластоцель, почти полностью вытесняющий целом (рис. 4.23). Бластоцель представлен синусами, заполненными кровью. Кровь обычно циркулирует по гемоцелю. Стенки гемоцеля никогда не участвуют в образовании гонад. Целом сохраняется только в выделительных органах и протоках половых желез.
Рис. 4.23. Строение гемоцеля
4.7. Тип Nematoda (круглые черви)
Таблица 4.5. Характеристика типа Nematoda (круглые черви)
Трехслойные многоклеточные псевдоцеломические животные
Двусторонне-симметричные
Несегментированные
Удлиненное округлое в сечении червеобразное тело с заостренными концами
Пищеварительный тракт открывается двумя отверстиями: ротовым и анальным
Раздельнополые
Имеются свободноживущие виды; многие представители — серьезные паразиты животных и растений
Выраженная цефализация
Человеческая аскарида (Ascaris lumbricoides) — довольно распространенная нематода, паразитирующая на человеке и свинье. Она имеет тонкое, удлиненное, заостренное с обоих концов тело. Самцы аскариды мельче самок, и задний конец у них более закрученный. Тело аскариды покрыто кутикулой, состоящей из трех слоев диагонально расположенных коллагеновых волокон. Это позволяет аскариде в некоторой степени укорачиваться или вытягиваться. Под кутикулой находится эпителий, который, утолщаясь, образует четыре внутренних валика — по одному на дорсальной и вентральной поверхностях и два на боковых. Эпителиальные клетки объединены в синцитий — большой многоядерный протопласт, окруженный плазматической мембраной. Под эпителием расположен один слой продольных, диагонально исчерченных мышечных волокон. Эпителиальные валики разделяют его на четыре полоски. Участок мускульной клетки, обращенный наружу, сократительный. Противоположный ее конец напоминает по форме луковицу, и от него отходят тонкие цитоплазматические отростки, образующие контакты с клетками продольных нервных стволов. (У других представителей животного царства отростки нервных клеток идут к мышцам.)