У таракана имеется только один кровеносный сосуд — спинной; его задний участок превратился в хорошо выраженное "сердце", а передний носит название аорты. Сердце расположено в большом синусе, представляющем собой видоизмененный участок гемоцеля, — перикардиальном синусе (рис. 14.31). Сердце состоит из тринадцати расширений или камер, три из которых находятся в грудных сегментах, а десять — в брюшных. Каждая камера, за исключением последней, имеет пару боковых отверстий, называемых остиями. Остии закрываются клапанами, позволяющими крови входить в камеру, но не выходить из нее. Между соседними камерами тоже имеются клапаны, препятствующие обратному току крови. К брюшной стенке сердца прикреплены сегментарные крыловидные мышцы. При сокращении этих мышц объем сердца увеличивается, в нем создается отрицательное давление и кровь насасывается в него из перикардиального синуса через остии. При расслаблении крыловидных мышц сердце сокращается и кровь выталкивается в аорту. Аорта делится на несколько артерий с открытыми концами, и кровь изливается из них в кровеносные синусы, где непосредственно омывает внутренние органы насекомого. В конце концов кровь опять собирается в перикарде и отсюда поступает в сердце.
Рис. 14.31. Схематический поперечный разрез тела, показывающий строение незамкнутой кровеносной системы у таракана. (По Ramsey, Physiological approach to lower animals, 1968, Cambridge Univ. Press.)
14.10.3. Циркуляторные системы позвоночных
У всех позвоночных имеется хорошо развитое мышечное сердце, занимающее вентральное положение в области плечевого пояса. Благодаря сердцу кровь быстро разносится по всему телу животного. От сердца кровь течет по артериям, а возвращается к нему по венам. В дополнение к кровеносной системе у позвоночных есть еще одна циркуляторная система — лимфатическая.
Данные сравнительной эмбриологии показывают, что у эмбрионов всех позвоночных от брюшной аорты отходят шесть пар артериальных дуг, которые, соединяясь, образуют две боковые спинные аорты, сливающиеся в конце концов в одну срединную аорту (рис. 14.32). Во взрослом состоянии строение кровеносной системы, сходное с эмбриональным, сохраняется только у рыб. У всех остальных позвоночных эмбриональная кровеносная система претерпевает большие изменения.
Рис. 14.32. А. Строение эмбриональной кровеносной системы позвоночных. От брюшной аорты отходят с каждой стороны шесть артериальных дуг, которые затем сливаются, образуя боковую аорту. Б. Строение сердца у эмбриона
Акула
Сердце акулы, лежащее в полости перикарда, имеет S-образную форму и состоит из двух главных камер — предсердия и желудочка. Кровь от всего тела собирается в предшествующую сердцу тонкостенную камеру — венозный синус, откуда благодаря отрицательному давлению в перикарде поступает в предсердие с относительно слабой мышечной стенкой. Из предсердия кровь проходит в желудочек, имеющий более толстые мышечные стенки. При сокращении желудочка кровь выталкивается через артериальный конус в брюшную аорту. Клапаны, расположенные между предсердием и желудочком и между желудочком и артериальным конусом, препятствуют обратному току крови. Артериальный конус весьма эластичен и легко растягивается под давлением крови, поступающей из желудочка. В свою очередь его упругие стенки давят на кровь и проталкивают ее вперед с более равномерной скоростью, обеспечивая таким образом непрерывный ток крови в брюшной аорте.
От брюшной аорты у акулы отходят пять пар приносящих жаберных артерий, несущих дезоксигенированную кровь к жабрам (рис. 14.33, А). В жабрах эти артерии многократно ветвятся, образуя множество тончайших капилляров. Капилляры соединяются, образуя в конечном счете выносящие жаберные артерии. Последние несут оксигенированную кровь и образуют с каждой стороны тела по четыре петли, окружающие с внутренней стороны по периметру каждую из первых четырех жаберных щелей. Одиночная выносящая жаберная артерия, отходящая от передней части последней полужабры, впадает в четвертую петлю. С каждой стороны тела от этих петель отходит по четыре наджаберных артерии, которые несут кровь назад и, сливаясь по средней линии тела, образуют спинную аорту. От спинной аорты отходят вперед внутренние сонные артерии, несущие оксигенированную кровь к голове. В задней части тела от спинной аорты отходят многочисленные артерии, снабжающие оксигенированной кровью остальные органы.