Биология. В 3-х томах. Т. 2

Существенный недостаток гипотезы Спэннера состоит в том, что для поддержания наблюдаемой скорости потока понадобились бы очень большие затраты метаболической энергии, так как "закачивание" раствора происходит только на сравнительно небольшой поверхности ситовидных пластинок. В 1979 г. Александр Лэнг высказал мысль, что закачивание могло бы происходить на гораздо большей поверхности, если бы в нем участвовали также мембраны смежных перекрывающихся ситовидных трубок в области перекрывания. Процесс закачивания раствора мог бы протекать так же, как при загрузке или разгрузке ситовидных трубок у источника или потребителя ассимилятов. Растворенные вещества по-прежнему передвигались бы по градиенту давления между источником и потребителем, как предполагал Мюнх, но в этом случае требовался бы гораздо меньший градиент давления. Такой "эстафетный" механизм по своей сути почти ничем не отличается от течения под давлением, но он позволяет примирить некоторые противоречивые данные, приводимые в пользу и против гипотезы Мюнха. В поддержку новой гипотезы можно привести данные о том, что растворенные вещества легко входят и выходят из ситовидных трубок по всей их длине, например из флоэмы в ксилему и обратно.

Другие гипотезы

Есть и другие гипотезы о флоэмном транспорте, в частности учитывающие движение цитоплазмы, а также наличие цитоплазматических "трансцеллюлярных" тяжей, прикрепленных к ситовидным пластинкам и тянущихся на большие расстояния вдоль ситовидных трубок; последнее наводит на мысль, что растворы могут каким-то образом перекачиваться и вдоль всего тяжа. Так же как и теория электроосмоса, эти идеи интересны, но пока не подкреплены почти никакими экспериментальными данными.

14.8.5. Механизмы "первой помощи": возможная роль ситовидных пластинок, флоэмного белка и пластид

Одна из опасностей, с которой сталкиваются все растения, — это повреждение травоядными животными. Если при этом будет нарушена целость ситовидных трубок, то утечка таких высокоэнергетических веществ, как сахароза, дорого обойдется растению. Поврежденные ситовидные трубки обычно закупориваются уже через несколько минут в результате отложения каллозы на ситовидных пластинках и закрытия пор. Возможно, что это одна из функций ситовидных пластинок. Было высказано предположение, что у двудольных растений роль флоэмного белка как еще одного средства "первой помощи" связана с быстрым блокированием ситовидных пор сразу же после повреждения трубки; при этом может использоваться возникающий перепад давления, о котором упоминалось в разд. 14.8.2. У однодольных, у которых флоэмного белка обычно очень мало, ту же роль могли бы играть пластиды, находящиеся в ситовидных трубках.

14.8.6. Загрузка ситовидных трубок ассимилятами

Было показано, что концентрация сахарозы в ситовидных трубках листа обычно находится в пределах от 10 до 30%, тогда как в фотосинтезирующих клетках, где этот сахар образуется, концентрация его в растворе составляет всего лишь около 0,5%. Значит, загрузка ситовидных трубок происходит против концентрационного градиента. На коротком пути от хлоропласта до ситовидной трубки, составляющем не более 3 мм, вещества могут двигаться и по симпласту, и по апопласту.

В 1968 г. Ганнинг и его сотрудники описали новый тип видоизмененных клеток-спутников. В результате дополнительного утолщения клеточные стенки у них образуют многочисленные внутренние выступы, и это примерно в десять раз увеличивает площадь плазматической мембраны, выстилающей такую стенку. Как полагают, такое видоизменение клеток связано с необходимостью активно поглощать вещества из соседних фотосинтезирующих клеток и активно же передавать их ближайшим ситовидным элементам через сложно устроенные, сильно развитые плазмодесмы. Энергию для всех этих активных процессов доставляют многочисленные митохондрии, лежащие в цитоплазме таких клеток. Эти видоизмененные клетки называются передаточными клетками. Позднее сходного типа клетки с выростами клеточной стенки были найдены и в других местах, где происходит транспорт веществ на короткое расстояние, например в паренхиме ксилемы. Такие клетки очень легко рассмотреть на сделанных вручную срезах узла традесканции после окраски толуидиновым синим. Эти клетки есть не у всех растений, но они довольно обычны у бобовых и некоторых других семейств. На рис. 14.28 показано, как они выглядят в электронном микроскопе.