Биология. В 3-х томах. Т. 2

Из артерий кровь поступает в более мелкие сосуды, называемые артериолами. Во всех артериолах, за исключением легочных, средний слой стенок целиком состоит из гладкой мускулатуры, иннервированной симпатическими волокнами (разд. 16.2). Во многих артериолах в местах перехода их в капилляры находятся прекапиллярные "сфинктеры" (рис. 14.41 и 14.42), при сокращении которых поступление крови в капиллярную сеть прекращается. В определенных участках тела имеются также артериовенозные анастомозы, которые действуют как шунты между артериолами и венулами и служат для регуляции количества крови, протекающей через капиллярные сети, в соответствии с нуждами организма.

Рис. 14.41. Возможные пути перехода крови из артериолы в венулу

Рис. 14.42. Сеть капилляров в ткани

Из артериол кровь поступает в капилляры — самые мелкие из всех кровеносных сосудов тела. Капилляры образуют обширную сеть сосудов, пронизывающих все части тела. Плотность их расположения так велика, что расстояние от клеток до ближайшего капилляра не превышает 0,5 мм. Диаметр капилляров составляет 7-10 мкм, а их стенки, состоящие из одного лишь эндотелия, проницаемы для воды и растворенных в ней веществ. Именно в капиллярах происходит обмен веществами между кровью и клетками тела.

Из капилляров кровь собирается в венулы, стенки которых состоят из тонкого слоя коллагеновых волокон. Из венул кровь поступает в вены, по которым в конце концов возвращается к сердцу.

В венах средний слой стенки содержит меньше мышечных и эластических волокон, чем в артериях, а диаметр просвета больше, чем в артериях. В венах имеются полулунные клапаны (рис. 14.43), образованные складками внутренней оболочки, которые пронизаны эластическими волокнами. Клапаны препятствуют обратному току крови и таким образом обеспечивают ее движение только в одном направлении. Некоторые вены расположены между крупными мышцами (например, в руках и ногах). При своем сокращении эти мышцы давят на вены и сжимают их (рис. 14.44), способствуя таким образом возврату венозной крови к сердцу. Общая схема двух кругов кровообращения у млекопитающих представлена на рис. 14.45.

Рис. 14.43. Механизм действия полулунного клапана в вене. А. Давление крови, направленное вверх, заставляет клапан открыться, и кровь течет по направлению к сердцу. Б. Обратное движение крови приводит к закрытию клапанов, поэтому кровь не может течь по направлению от сердца

Рис. 14.44. Эта схема показывает, каким образом сокращение окружающих вену мышц способствует однонаправленному движению крови к сердцу

Рис. 14.45. Общая схема кровеносной системы млекопитающих, состоящей из двух кругов. Показаны главные кровеносные сосуды без капиллярных сетей. ПП — правое предсердие; ЛП — левое предсердие; ПЖ — правый желудочек; ЛЖ — левый желудочек

14.12.1. Образование межклеточной (тканевой) жидкости

Интерстициальная, или тканевая, жидкость образуется при прохождении крови по капиллярам. Стенки капилляров проницаемы для всех компонентов крови, за исключением эритроцитов и белков плазмы.

Осмотическое давление, создаваемое белками плазмы, составляет около 25 ммрт.ст.[16] и намного превышает осмотическое давление тканевой жидкости. В этих условиях можно было бы ожидать, что тканевая жидкость будет переходить в плазму крови, однако этого не происходит. Кровяное давление в артериальном конце капилляров составляет около 32 мм рт. ст., поэтому жидкость выходит из капилляров в мельчайшие промежутки между клетками и образует тканевую жидкость. Именно через эту жидкость происходит обмен веществами между кровью и тканями. Кровь не может постоянно терять так много жидкости, и значительная часть этой жидкости возвращается обратно в кровяное русло. Это возвращение происходит двумя путями. Часть тканевой жидкости поступает обратно в кровеносные капилляры за счет того, что в венозном конце капилляров давление крови падает до 12 мм рт ст., т. е. становится ниже осмотического давления, создаваемого белками плазмы (рис. 14.46).

Рис. 14.46. Образование тканевой жидкости и лимфы. Часть тканевой жидкости всасывается обратно в кровь на венозном конце капилляров, а остальная часть собирается в лимфатические капилляры. (По К. Schmidt-Nielsen, Animal physiology, 2nd ed., 1980, Cambridge.)

Остальная часть тканевой жидкости диффундирует в замкнутые с одного конца лимфатические капилляры и с этого момента называется лимфой. Лимфатические капилляры, соединяясь между собой, образуют более крупные лимфатические сосуды. Лимфа движется по этим сосудам благодаря сокращению окружающих мышц, а обратному ее току препятствуют клапаны, которые имеются в крупных сосудах и действуют подобно клапанам вен (рис. 14.48). Лимфатические сосуды, идущие от ног, объединяясь с лимфатическими сосудами пищеварительного тракта, образуют грудной проток. Последний открывается в кровяное русло в области шеи через левую подключичную вену. Правый лимфатический проток изливает лимфу в кровь через правую подключичную вену (рис. 14.47).