Биология. В 3-х томах. Т. 2

Раз начавшись, сокращение распространяется по стенкам предсердия через сеть сердечных мышечных волокон со скоростью 1 м/с. Оба предсердия сокращаются более или менее одновременно. Мышечные волокна предсердий и желудочков полностью разделены соединительнотканной предсердно-желудочковой перегородкой, и связь между ними осуществляется только в одном участке правого предсердия — атриовентрикулярном (предсердно-желудочковом) узле.

Ткань этого узла сходна с тканью синоатриального узла. От атриовентрикулярного узла отходит пучок специализированных волокон (антриовентрикулярный пучок) — единственный путь, по которому волна возбуждения передается от предсердий к желудочкам. Передача импульсов от синоатриального узла к антриовентрикулярному происходит с задержкой, составляющей около 0,15 с, благодаря чему систола предсердий успевает закончиться раньше, чем начинается систола желудочков. Атриовентрикулярный пучок переходит в пучок Гиса, который состоит из видоизмененных сердечных мышечных волокон и от которого отходят более тонкие веточки — волокна Пуркинье. Импульсы проводят по пучку со скоростью 5 м/с и распространяются в конце концов по всему миокарду желудочков. Оба желудочка сокращаются одновременно, причем волна их сокращения начинается в верхушке сердца и распространяется вверх, выталкивая кровь из желудочков в артерии, которые отходят от сердца вертикально вверх (рис. 14.57 и 14.58).

Рис. 14.57. Расположение синоатриального и атриовентрикулярного узлов и пучка Гиса

Рис. 14.58. Электрокардиограмма (ЭКГ) — запись электрической активности сердца в течение одного сердечного цикла. Р — деполяризация мышцы предсердия и распространение возбуждения от синоатриального узла во время систолы предсердий; Q, R и S — систола желудочков; Т — начало диастолы желудочков

Сердечная мышца обладает рядом особенностей, позволяющих ей выполнять роль насоса, который гонит кровь по всему телу в течение всей жизни животного. Начав сокращаться, сердечная мышца уже не может отвечать ни на какие другие стимулы до тех пор, пока она не начнет расслабляться. Эта стадия носит название рефрактерного периода, а отрезок времени, в течение которого мышца не отвечает ни на какие стимулы, называется периодом абсолютной рефрактерности (рис. 14.59). У сердечной мышцы этот период более продолжителен, чем у мышц других типов, и это позволяет ей энергично и быстро сокращаться, не испытывая утомления. Благодаря этой особенности сердечная мышца не способна к длительному сокращению, называемому тетанусом, и в ней не создается кислородной задолженности.

Рис. 14.59. Период рефрактерности сердечной мышцы. Верхняя кривая отражает сокращение мышцы, а нижняя — изменения ее чувствительности к стимуляции. (Из Clegg, Clegg, Biology of the mammal, 2nd ed., 1963, Heinemann Medical Books.)

14.12.5. Регуляция сердечного ритма

Как уже отмечалось, собственный ритм сокращений сердца задается синоатриальным узлом. Даже после удаления из тела и помещения в искусственную среду сердце продолжает ритмично сокращаться, хотя и более медленно. Однако в организме к сердечно-сосудистой системе предъявляются постоянно меняющиеся требования, а соответственно должна меняться и частота сердечных сокращений. Эти изменения достигаются благодаря динамичной и согласованной работе двух регуляторных механизмов — нервного и гуморального, осуществляющих тот гомеостатический контроль, который поддерживает достаточное кровоснабжение тканей при непрерывно меняющихся условиях.

Количество крови, протекающей через сердце за 1 мин, называется минутным объемом; оно зависит от объема крови, выбрасываемой сердцем за одно сокращение, и от частоты сокращений. Эти три переменные связаны между собой следующим уравнением:

Минутный объем = Ударный объем ⋅ Частота сокращений.

Минутный объем, или сердечный выброс, — очень важная переменная величина, и одним из способов ее регуляции служит изменение частоты сокращений сердца.

Нервная регуляция сердечного ритма