Биология. В 3-х томах. Т. 2

14.39. Кривая диссоциации оксигемоглобина у южноамериканских лам, живущих в Андах на высоте около 5000 м над уровнем моря, расположена левее, чем у большинства других млекопитающих (рис. 14.66). Чем это можно объяснить?

Рис. 14.65. Кривые диссоциации оксигемоглобина в крови плода и матери у овцы

Рис. 14.66. Сравнение кривых диссоциации оксигемоглобина у ламы и других млекопитающих

14.13.2. Миоглобин

Миоглобин широко распространен у животных, но наиболее характерен для скелетных мышц млекопитающих. Он обладает высоким сродством к кислороду, поэтому кривая диссоциации оксимиоглобина значительно сдвинута влево по отношению к кривой для оксигемоглобина (рис. 14.67). Действительно, оксигемоглобин начинает отдавать кислород только после того, как парциальное давление О₂ падает ниже 20 мм рт. ст. Благодаря этому он играет в покоящейся мышце роль кислородного депо и отдает О₂ только тогда, когда исчерпываются запасы оксигемоглобина. По последовательности аминокислот и третичной структуре молекула миоглобина очень сходна с отдельной субъединицей молекулы гемоглобина. Однако молекулы миоглобина не соединяются между собой с образованием тетрамера и не способны поэтому к положительной кооперативности в связывании кислорода. По-видимому, оба белка происходят от общей предковой молекулы.

Рис. 14.67. Сравнение кривых диссоциации оксигемоглобина и оксимиоглобина. Миоглобин остается насыщенным О₂ на 80% до тех пор, пока парциальное давление кислорода не падает ниже 20 мм рт. ст. Это означает, что миоглобин удерживает кислород в покоящемся мышечном волокне, но отдает его, когда в результате интенсивной мышечной работы используется весь кислород, доставленный гемоглобином

14.13.3. Окись углерода и гемоглобин

Сродство двухвалентного железа, входящего в состав гемоглобина, к окиси углерода (СО) в несколько сотен раз больше его сродства к кислороду. Поэтому в присутствии даже очень малого количества окиси углерода гемоглобин будет связывать именно ее, а не кислород, и в результате образуется относительно стабильное соединение карбоксигемоглобин. В этом случае кислород уже не может связываться с гемоглобином и перенос кислорода кровью становится невозможным. После вдыхания окиси углерода у человека быстро наступает коллапс, и если его не вывести из отравленной атмосферы, он погибнет от удушья. После удаления пострадавшего из атмосферы, содержащей окись углерода, необходимо провести искусственное дыхание смесью чистого кислорода с СО₂, так как напряжение кислорода в воздухе недостаточно для быстрого вытеснения окиси углерода, связанной с гемоглобином.

14.13.4. Транспорт углекислоты

Существуют три способа переноса углекислоты (двуокиси углерода, СО₂) кровью.

Перенос в растворенном виде (5%). Большая часть переносимой этим способом углекислоты транспортируется в физически растворенном виде, и лишь очень небольшая часть находится в виде угольной кислоты (Н₂СО₃).

Перенос в соединении с белком (10-20%). СО₂ присоединяется к аминогруппам гемоглобина с образованием карбаминогемоглобина. Количество СО₂, способное связаться с гемоглобином, зависит от количества уже связанного гемоглобином кислорода. Чем меньше кислорода связано с гемоглобином, тем больше СО₂ может быть перенесено этим способом:

Перенос в виде карбоната (85%). Образующаяся в тканях углекислота проникает путем пассивной диффузии в кровеносное русло и поступает в эритроциты, где, соединясь с водой, образует угольную кислоту. Этот процесс катализируется содержащимся в эритроцитах ферментом карбоангидразой (угольной ангидразой) и протекает менее чем за одну секунду. Угольная кислота диссоциирует затем на ионы водорода и гидрокарбоната (бикарбоната):

СО₂ + Н₂О ↔ Н₂СО₃ ↔ Н⁺ + НСО₃^-.

Когда эритроциты покидают с кровью легкие, содержащийся в них оксигемоглобин (НbO₂) имеет слабокислую реакцию и связан с ионами калия (обозначается как КНbO₂). В участках с высокой концентрацией СO₂ (в тканях) оксигемоглобин легко отдает килород, приобретая при этом сильнощелочную реакцию. В этом состоянии он теряет ионы калия и легко принимает от угольной кислоты ионы водорода, превращаясь в гемоглобиновую кислоту (Н ⋅ Нb). В свою очередь ионы калия связы-ваются с ионами гидрокарбоната, образуя гидрокарбонат калия:

Присоединяя ион водорода, гемоглобин действует как буферная система; поэтому большое количество угольной кислоты может переноситься к легким без значительного изменения рН крови.