Биология. В 3-х томах. Т. 2

Корковое вещество тимуса набито лимфоцитами, которые называют тимоцитами, чтобы отличить их от Т-лимфоцитов, циркулирующих в крови и тканевой жидкости (рис. 14.73). Большинство тимоцитов — незрелые клетки, но некоторые из них способны взаимодействовать с антигеном. В результате такого взаимодействия Т-лимфоциты начинают размножаться и синтезировать сложные молекулы — лимфокины, которые помогают атаковать и уничтожать чужеродные частицы. Зрелые, иммунокомпетентные Т-лимфоциты способствуют также созреванию В-клеток и выработке ими антител.

Рис. 14.73. Дифференциация и активность Т-лимфоцитов

Т-клетки все время выходят из тимуса и поступают в лимфатические узлы и селезенку, где в случае встречи со специфическим антигеном узнают его и начинают делиться; так образуются клоны идентичных клеток, способных узнавать этот антиген и реагировать с ним (рис. 14.74). Т-лимфоциты могут атаковать чужеродные клетки благодаря специфическому рецептору для антигена, встроенному в плазматическую мембрану. Когда этот "сенсибилизированный" лимфоцит узнаёт комплементарный к его рецептору антиген, он присоединяется к нему (подобно тому как ключ входит в замок) и разрушает его. Т-клетки регулярно переходят из лимфоидных тканей в циркулирующую кровь и тканевую жидкость, благодаря чему увеличивается вероятность их встречи с антигеном и его уничтожения.

Рис. 14.74. Сравнение клеточного и гуморального иммунитета

14.14.2. Образование В-клеток

Стволовые клетки, которым предстоит стать В-лимфоцитами, должны подвергнуться дальнейшей дифференцировке за пределами костного мозга. Эта дифференцировка может происходить в печени, селезенке или лимфатических узлах.

Когда поверхностные рецепторы (иммуноглобулины) В-лимфоцитов узнают комплементарные им антигены, В-лимфоциты начинают делиться и дифференцироваться, образуя клоны плазматических клеток и "клетки памяти" (рис. 14.74). Плазматические клетки, генетически идентичные друг другу, синтезируют большие количества антител одно-го вида.

Клетки, образующие антитела, живут всего лишь несколько дней, но в это время они могут синтезировать и выделять около 2000 идентичных молекул антител в секунду.

Клетки памяти играют важную роль в активации иммунного ответа организма при повторном внедрении того же антигена. О клетках памяти известно очень немногое — лишь то, что они существуют и каким-то образом позволяют организму, уже встречавшемуся с данным антигеном, при повторной встрече реагировать на него быстрее и энергичнее. Эта реакция носит название вторичного иммунного ответа и приводит к массовому выбросу антител, которые быстро нейтрализуют вредное действие антигена (см. рис. 14.76). Так формируется иммунитет. Следует, однако, помнить, что иммунитет к одному антигену не защищает организм от других антигенов. Каждый раз при попадании в организм нового патогенного агента заболевание может быть предотвращено только в том случае, если образуются соответствующие антитела нового типа.

14.14.3. Классы иммуноглобулинов и их биологическая активность

Известно пять классов иммуноглобулинов, принадлежность к которым определяется типом тяжелых цепей. Все классы различаются по биологической активности. Легкие цепи иммуноглобулинов относятся к типу х (каппа) или X (лямбда). Здесь нет необходимости более подробно рассматривать строение иммуноглобулинов. Основные функции различных классов иммуноглобулинов указаны в табл. 14.13.

Таблица 14.13. Классы иммуноглобулинов и их биологическая активность

14.14.4. Клонально-селекционная теория образования антител

Клонально-селекционная теория образования антител была разработана в 1950-е годы Ерне, Бёрнетом, Толмеджем и Ледербергом и в настоящее время общепринята как рабочая модель образования антител (рис. 14.75). В основе этой теории лежат следующие положения:

Рис. 14.75. Клонально-селекционная теория образования антител

1. У каждого индивидуума имеется чрезвычайно широкий набор лимфоцитов, каждый из которых способен распознавать только один специфический антиген.

2. Специфичность антитела (которое представляет собой белок) зависит от его аминокислотной последовательности, которая в свою очередь определяется кодирующей ее последовательностью ДНК. Таким образом, способность клетки к синтезу данного специфического антитела предопределена еще до ее встречи с антигеном.

3. Каждая клетка во время созревания образует небольшие количества антител, которые встраиваются в ее плазматическую мембрану и играют роль рецепторов для комплементарного антигена.

4. Предполагается, что если в период внутриутробной жизни незрелый лимфоцит встречает соответствующий ему антиген, то он погибает. Благодаря этому у животного не синтезируются антитела к собственным макромолекулам, и оно становится толерантным к собственным антигенам.