Биология. В 3-х томах. Т. 2

Как мы только что говорили, реакция на силу тяжести у колеоптилей, по-видимому, опосредована ауксинами, однако у большинства растений геотропическая реакция стебля наблюдается даже после удаления верхушки, и поэтому до сих пор не ясно, связана ли она с передвижением ауксинов. В корнях перераспределение ауксинов действительно происходит, но оно, по всей видимости, не столь уж велико, чтобы полностью объяснить наблюдаемые изменения скорости роста. Было показано, что какой-то ингибитор роста и в самом деле передается из корневого чехлика в зону растяжения, но это, быть может, и не ауксин. Несколько групп исследователей пытались найти ауксин в корневых чехликах проростков кукурузы — одного из самых обычных экспериментальных объектов. Однако вместо ауксина была найдена абсцизовая кислота, тоже хорошо известный ингибитор роста. Не исключено, что здесь действует еще один ингибитор-этилен. И наконец, было обнаружено, что концентрация гиббереллинов (стимуляторов роста) на быстро растущей стороне стеблей или корней при геотропической стимуляции намного превышает норму.

15.14. Какие выводы можно сделать из опытов, показанных на рис. 15.17? В контроле, где агар не обработан, изгиба нет. Если вместо абсцизовой кислоты берут ИУК, изгиб тоже незначителен.

Рис. 15.17. Влияние абсцизовой кислоты на геотропическую реакцию декапитированных корней. (По данным Pilet, 1975.)

15.2.3. Механизм действия ауксинов

Мы более или менее понимаем, каким образом ауксины способствуют росту клеток. Для растяжения клетки нужно, чтобы жесткая целлюлозная основа клеточной стенки была ослаблена. Увеличение размеров клетки связано с набуханием ее за счет осмотического поступления воды и одновременным отложением нового материала клеточной стенки. Направление растяжения клетки, вероятно, зависит от ориентации уже существующих микрофибрилл целлюлозы. "Разрыхление" клеточной стенки индуцируется повышенной кислотностью и действием ауксинов.

В 1973 г. четыре группы исследователей одновременно показали, что ауксины стимулируют секрецию ионов водорода (протонов). Это приводит к понижению внеклеточного рН, а тем самым и к разрыхлению клеточной стенки; возможно, в этом процессе участвует фермент с низким оптимумом рН. Кроме того, нужно, чтобы внутри клетки поддерживался высокий осмотический потенциал и было достаточно воды, которая входила бы в клетку и создавала тургорное давление.

15.2.4. Другие эффекты ауксинов

Помимо стимуляции растяжения клеток, а значит, и роста побегов, ауксины выполняют и ряд других очень важных для растения функций; эти функции перечислены в табл. 15.4. С ролью ауксинов в дифференцировке, доминировании верхушки, опадении листьев и созревании плодов мы познакомимся в соответствующих разделах.

15.2.5. Практическое применение ауксинов

Открытие ИУК привело к тому, что химики синтезировали большой набор активных соединений с очень сходной структурой. Синтетические ауксины оказались в некоторых отношениях лучше природных. Их дешевле получать, чем ИУК, и они часто оказываются более активными, так как у растений обычно нет ферментов, способных их расщеплять. В табл. 15.3 приведено несколько примеров таких веществ с указанием их структуры и способов применения. Часто активность ауксинов возрастает при введении в молекулу хлора. На рис. 15.18 показано, как влияет ауксин на завязывание плодов у обработанных им томатов.

Рис. 15.18. После опрыскивания томата бетанафтоксиуксусной кислотой были получены три большие кисти плодов. Небольшая гроздь в нижнем левом углу снимка не была опрыскана, и на ней сформировался только один плод нормальной величины

Таблица 15.3. Практическое применение ауксинов

1) Вызывают некоординированный рост и чрезмерно интенсивное дыхание растений. 2,4,5-Т вышла из употребления из-за того, что содержит примесь диоксина — одного из самых токсичных веществ, известных человеку. Диоксин вызывает, например, рак, аномалии внутриутробного развития плода и тяжелые кожные заболевания.

15.2.6. Гиббереллины

Открытие гиббереллинов