Биология. В 3-х томах. Т. 2

Таблица 15.4. Роль ростовых веществ в процессах роста и развития растений. (В таблице представлены самые общие сведения. Ростовые вещества не обязательно всегда оказывают то влияние, которое здесь указано; довольно обычны различия в реакции у разных растений. Наибольшее внимание лучше обращать на положительные эффекты; они выделены полужирным шрифтом и наиболее важны для студентов.)[19]

Механизм действия гиббереллинов

Механизм действия гиббереллинов до сих пор не выяснен. Было установлено, что в семенах хлебных злаков ГК₃ стимулирует синтез нового белка, особенно α-амилазы; при этом ГК₃ эффективна в столь малой концентрации (около 10^-5 мкг/мл), что действует, вероятно, на таком глубоком уровне клеточного метаболизма, как "включение" или "выключение" генов в процессе дифференцировки клеток (разд. 22.7). До сих пор, однако, убедительных подтверждений этого не получено, и к тому же для других эффектов требуются гораздо большие концентрации гиббереллинов. Влияние гиббереллинов на растяжение клеток зависит от присутствия ауксинов.

Практическое применение гиббереллинов

Для коммерческих целей гиббереллины получают из культуры грибов. Гиббереллины способствуют завязыванию плодов, и их используют для выращивания бескосточкового винограда (партенокарпия). ГК₃ применяют в пивоварении для стимуляции образования α-амилазы у ячмены, т.е. для более эффективного осолаживания. Некоторые синтетические ретарданты роста действуют как "антигиббереллины", т.е. подавляют эффект гиббереллинов. Применение таких веществ очень часто приводит к получению коротеньких (карликовых), но плотных растений с темно-зелеными листьями, а иногда и с повышенной устойчивостью к вредителям и болезням. Они занимают меньше места и, возможно, будут давать более высокий урожай в расчете на единицу площади; к тому же они меньше полегают при сильном ветре.

15.2.7. Цитокинины

Открытие цитокининов

В 40-е и 50-е годы предпринимались попытки усовершенствовать методы выращивания культур растительной ткани. Создание улучшенных методов позволило бы изучать процессы развития в условиях, когда не влияют другие части растения, и дало бы возможность оценивать действие различных химических препаратов. Сохранять клетки живыми удавалось, но стимулировать их рост было очень трудно. В 1954-1956 гг. Скуг, работавший в США, обнаружил, что в молоке кокосового ореха есть какой-то ингредиент, который способствует делению зрелых сердцевинных клеток табака в культуре. "Кокосовое молоко" — это жидкий эндосперм (запас питательных веществ), и первые данные о том, что в нем содержатся ростовые вещества, были получены уже в начале 40-х годов, когда его исследовали как возможный источник веществ, стимулирующих рост зародыша. Испытывая другие активные вещества, Скуг и его группа обнаружили, что сходной активностью обладают старые препараты ДНК, тогда как в свежих пробах ДНК такой активности не было. Потом, однако, выяснилось, что и свежий препарат ДНК активен, если он был подвергнут автоклавированию. Было установлено, что активный компонент по химическому строению сходен с аденином — одним из оснований, входящих в состав ДНК (разд. 5.6). Этот компонент назвали кинетином. Термин кинин был предложен Скугом для обозначения веществ, участвующих в регуляции клеточного деления. Позднее был принят термин цитокинин; отчасти это было связано с понятием цитокинеза, означающим деление клеток, отчасти с тем, что термин "кинин" уже был использован в физиологии животных и имел там совершенно иное значение (кинин — это один из полипептидов крови). Первый природный цитокинин, который был химически идентифицирован, выделили из молодых зерен кукурузы (Zea mays) в 1963 г.; поэтому его назвали зеатином. Обратите внимание на то, что он тоже сходен по строению с аденином (рис. 15.23).

Рис. 15.23. Структура кинетина, зеатина и аденина

Синтез и распределение цитокининов

Больше всего цитокининов там, где происходит быстрое деление клеток, особенно в незрелых плодах и развивающихся семенах, — цитокинины связаны здесь с развитием зародыша. Судя по имеющимся данным, в зрелых растениях они часто образуются в корнях и переносятся оттуда к растущим побегам вместе с транспирационным током (по ксилеме). Затем цитокинины могут вновь экспортироваться из листьев по сосудам флоэмы.

Эффекты, вызываемые цитокининами

Цитокинины, если судить по их названию, должны способствовать делению клеток. Однако так они действуют только в присутствии ауксинов. Какую-то роль могут играть и гиббереллины, как, например, в камбии. Взаимодействие цитокининов с другими ростовыми веществами мы рассмотрим в разд. 15.3.2.