Биология. В 3-х томах. Т. 2

16.5. Объясните, опираясь на сведения о сопротивлении аксоплазмы и местных токах, почему гигантские аксоны проводят импульсы с большей скоростью, чем тонкие нервные волокна.

У позвоночных большинство нервных волокон, особенно в спинномозговых и черепномозговых нервах, имеют миелиновую оболочку, образованную мембранами шванновских клеток (разд. 8.6.3). Миелин — вещество липидной природы, оно обладает большим электрическим сопротивлением и действует как изолятор подобно резиновому или пластиковому покрытию электрического провода. Суммарное сопротивление мембраны аксона и миелиновой оболочки очень велико, но там, где в миелиновой оболочке имеются разрывы, называемые перехватами Ранвье, сопротивление току между аксоплазмой и внеклеточной жидкостью меньше. Только в этих участках и замыкаются местные цепи, и именно здесь через мембрану аксона проходит ток, генерирующий следующий потенциал действия. В результате импульс перескакивает от одного перехвата к другому и пробегает по миелинизированному аксону быстрее, чем серия меньших по величине местных токов в безмиелиновом нервном волокне. Такой способ распространения потенциала действия, называемый сальтаторным (от лат. saltare — прыгать), может обеспечивать проведение импульса со скоростью до 120 м/с (рис. 16.6).

Рис. 16.6. Схема, показывающая разную длину местных цепей, возникающих в миелинизированном (А) и немиелинизированном (Б) аксоне. Проведение тока в первом случае называют сальтаторным, так как потенциал действия быстро 'перескакивает' от одного перехвата к другому

На скорость проведения нервных импульсов влияет температура, и по мере ее повышения до 40°С эта скорость увеличивается.

Рис. 16.7. Общая схема событий, сопровождающих возникновение местных цепей в аксоне и распространение потенциала действия в немиелинизированном аксоне. А. Потенциал действия и направление его распространения. Б. Перемещение ионов через мембрану аксона. В. Токи в местных цепях

16.6. Почему миелинизированные аксоны лягушки, имеющие диаметр 3,5 мкм, проводят импульсы со скоростью 30 м/с, а аксоны кошки такого же диаметра — со скоростью 90 м/с?

Кодирование нервной информации. Нервные импульсы распространяются в нервной системе в виде потенциалов действия, подчиняющихся закону "всё или ничего" и имеющих постоянную для данного вида нейронов амплитуду; в гигантском аксоне кальмара, например, она составляет 110 мВ. В связи с этим информация не может кодироваться амплитудой, а используется только частота импульсов. Впервые этот факт был установлен в 1926 г. Эдрианом и Зоттерманом, которые показали, что частота нервных импульсов находится в прямой зависимости от силы вызывающего их стимула.

16.1.2. Синапс

Синапс представляет собой место функционального, а не физического контакта между нейронами; в нем происходит передача информации от одной клетки к другой. Обычно встречаются синапсы между концевыми веточками аксона одного нейрона и дендритами (аксодендритные синапсы) или телом (аксосоматические синапсы) другого нейрона. Число синапсов, как правило, очень велико, что обеспечивает большую площадь для передачи информации. Например, на дендритах и телах отдельных мотонейронов спинного мозга находится свыше 1000 синапсов. Некоторые клетки головного мозга могут иметь до 10000 синапсов (рис. 16.8).

Рис. 16.8. Синапсы на двигательном нейроне (электронная микрофотография)

Существуют два типа синапсов — электрические и химические — в зависимости от природы проходящих через них сигналов. Между окончаниями двигательного нейрона и поверхностью мышечного волокна существует нервно-мышечное соединение, отличающееся по строению от межнейронных синапсов, но сходное с ними в функциональном отношении. Структурные и физиологические различия между обычным синапсом и нервно-мышечным соединением будут описаны несколько позже.

Строение химического синапса