Биология. В 3-х томах. Т. 2

Многие двигательные импульсы идут прямо в спинной мозг через два больших пирамидных (кортикоспинальных) тракта, проходящих в стволе мозга. Остальные двигательные импульсы передаются по экстрапирамидным путям; здесь идут двигательные импульсы от таких частей головного мозга, как базальные ганглии и мозжечок. В продолговатом мозгу все пути перекрещиваются, так что импульсы, идущие от коры левого полушария, иннервируют правую половину тела и наоборот.

Тела нейронов, участвующих в образовании пирамидных трактов, лежат в моторных зонах коры, а их аксоны образуют синапсы непосредственно с мотонейронами спинного мозга в том его сегменте, где эти нейроны выходят на периферию. В головном мозгу нет никаких промежуточных синапсов, поэтому импульсы и последующие ответы на них по пути не задерживаются и не видоизменяются. Функциональные участки двигательных зон коры картированы, и примеры таких участков приведены на рис. 16.23. Размеры каждого участка зависят от сложности контролируемых им движений.

Главным экстрапирамидным трактом является ретикулоспинальный тракт, переключающий импульсы от ретикулярной формации, которая лежит в стволе мозга между таламусом и продолговатым мозгом. Из различных отделов головного мозга, контролирующих двигательную активность, импульсы поступают в определенные участки ретикулярной формации, где они модифицируются под воздействием импульсов, идущих из коры, и становятся либо возбуждающими, либо тормозными. Например, импульсы от мозжечка и премоторной зоны коры, управляющей координированными движениями, поступают в ту область ретикулярной формации, которая находится в продолговатом мозгу и посылает импульсы, стимулирующие тормозные мотонейроны. Последние подавляют активацию определенных мышц, что дает возможность осуществлять сложные координированные движения тела при такой деятельности, как, например, ужение рыбы, игра в теннис или крокет, игра на скрипке и т.п. Другие комбинации двигательных импульсов, напротив, стимулируют возбуждающие нейроны, и общее воздействие ретикулярной формации на двигательную активность оказывается возбуждающим.

Большинство волокон сенсорных нейронов на своем пути через таламус к коре отдает коллатерали (боковые ветви) в ретикулярную формацию, участвуя в образовании ретикулярной активирующей системы, которая тонизирует кору и участвует в пробуждении организма от сна. Недостаточная активность этой системы или ее разрушение приводит соответственно к глубокому сну или коме. Как полагают, многие вещества, вызывающие общий наркоз, оказывают свое действие, временно блокируя синаптическую передачу в этой системе. Предполагается также, что ретикулярная активирующая система ответственна за возникновение и поддержание побуждений к действию и к концентрации внимания, т. е. за взаимоотношения между утомлением и активностью.

И наконец, функции некоторых участков коры, в частности обширных передних областей — префронтальных зон, — остаются еще неясными. Эти области, а также ряд других участков мозга, называют немыми, так как при раздражении их электрическим током не возникает никаких ощущений или реакций. Предполагают, что эти зоны ответственны за наши индивидуальные особенности, или личность. Удаление этих зон или перерезку проводящих путей, идущих от них к остальному мозгу (префронтальную лоботомию), применяли для снятия у больных острого возбуждения, но от этого пришлось отказаться из-за таких побочных эффектов, как снижение уровня сознания и интеллекта, способности к логическому мышлению и творчеству. Эти побочные эффекты косвенно указывают на функции, выполняемые префронтальными зонами.

Базальные ганглии. Эти участки переднего мозга содержат тела клеток, на которых оканчиваются идущие из коры аксоны двигательных нейронов, и здесь же происходит переключение импульсов на ретикулярную формацию. Функции базальных ганглиев многообразны; например, один из базальных ганглиев посылает тормозные импульсы для реципрокной регуляции мышечного тонуса при медленных движениях. Повреждение этого ганглия вызывает дрожание рук при паркинсонизме — одной из форм мышечного паралича.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг — это задний отдел переднего мозга; его дорсальный и боковые участки образуют таламус, а вентральная часть-гипоталамус. Здесь же находится эпифиз, функции которого будут описаны в разд. 16.6.3.