Биология. В 3-х томах. Т. 2

Нервные системы всех других беспозвоночных по общему плану более или менее сходны с нервной системой кольчатых червей. Расширенный передний конец нервной цепочки образует пару церебральных (мозговых) ганглиев, расположенных над глоткой и связанных с брюшной цепочкой окологлоточными коннективами. У членистоногих нервная система имеет почти такое же строение, как у кольчатых червей, за исключением того, что церебральные ганглии лежат у них над пищеводом. Эти ганглии аналогичны головному мозгу позвоночных, но не играют такой доминирующей роли, как у последних. Так, например, удаление головы у беспозвоночного мало влияет на его движения, тогда как у позвоночных все движения инициируются и контролируются головным мозгом. По-видимому, у беспозвоночных церебральные ганглии действуют просто как передаточные центры между рецепторами и эффекторами, и их роль в интеграции и координации сводится к нескольким нейроэндокринным воздействиям, влияющим, например, на время размножения у кольчатых червей или на линьку у членистоногих (разд. 21.7.3).

16.4. Сенсорные рецепторы

Координированная деятельность организма основана на непрерывном притоке информации из внешней и внутренней среды. Если какой-то сигнал вызывает изменение в активности или поведении животного, он называется стимулом (раздражителем). Специальные органы или клетки, воспринимающие стимулы, называются рецепторами.

Рецептор простейшего, наиболее примитивного типа состоит из одной неспециализированной нервной клетки — первичного сенсорного нейрона, периферическое окончание которого способно воспринимать раздражения и порождать нервный импульс, направляющийся в мозг; примером могут служить кожные механорецепторы типа телец Пачини (разд. 16.5.1). Более сложные рецепторы называются вторичными сенсорными клетками и представляют собой видоизмененные эпителиальные клетки, способные воспринимать стимулы. Эти клетки образуют синапсы с соответствующими сенсорными нейронами, передающими импульсы в мозг; таковы, например, клетки вкусовых луковиц млекопитающих (рис. 16.31). Наиболее сложными рецепторами являются органы чувств, состоящие из большого числа чувствительных клеток и связанных с ними вспомогательных приспособлений. Примером сложности, которой достигают органы чувств, может служить устройство глаза или уха. В глазу имеются вторичные воспринимающие клетки двух типов (палочки и колбочки), множество вставочных нейронов и целый ряд вспомогательных структур, таких как хрусталик и радужная оболочка. Вспомогательные структуры часто выполняют двойную функцию — препятствуют действию посторонних стимулов и усиливают действие нужного стимула.

В зависимости от расположения в теле и характера воспринимаемых стимулов все рецепторы делятся на три типа:

1) экстероцепторы реагируют на стимулы, поступающие из внешней среды (как, например, ухо, воспринимающее звуки);

2) интероцепторы воспринимают стимулы, поступающие из внутренней среды организма (таковы, например, рецепторы сонных артерий, реагирующие на изменения кровяного давления и содержания СО₂ в крови);

3) проприоцепторы отвечают на стимулы, связанные с положением и движением частей тела и сокращением мышц. В табл. 16.7 приведена другая и, пожалуй, более существенная схема классификации рецепторов, основанная на природе воспринимаемых ими стимулов.

Животные воспринимают стимулы в виде одного из видов энергии, перечисленных в табл. 16.7. Структуры, преобразующие энергию раздражителя в электрические сигналы, возникающие в аксонах, называются преобразователями, и в этом смысле рецепторы действуют как биологические преобразователи.

Таблица 16.7. Типы рецепторов и воспринимаемые ими стимулы

Тип рецепторов — Энергетическая природа стимула — Тип стимула

Фоторецепторы — Электромагнитная — Свет

Электрорецепторы — Электромагнитная — Электричество

Механорецепторы — Механическая — Звук, прикосновение, давление, гравитация

Терморецепторы — Тепловая — Изменение температуры

Хеморецепторы — Химическая — Влажность, запах, вкус

Все рецепторы преобразуют энергию стимула в локальный нераспространяющийся электрический сигнал, который возбуждает нервные импульсы в сенсорном нейроне. Таким образом, рецепторы кодируют многообразные стимулы в виде нервных импульсов, которые передаются в мозг, где они расшифровываются и используются для выработки нужной ответной реакции, как это показано на рис. 16.13,Б. Характер ответа, его величина и продолжительность находятся в прямой зависимости от природы стимула.