Бинокулярное зрение имеет место в том случае, когда зрительные поля обоих глаз перекрываются таким образом, что их центральные ямки фиксируются на одном и том же объекте. Бинокулярное зрение имеет ряд преимуществ по сравнению с использованием одного глаза, в том числе расширяет поле зрения и дает возможность компенсировать повреждения одного глаза за счет другого. Кроме того, бинокулярное зрение снимает эффект слепого пятна и, наконец, лежит в основе стереоскопического зрения. Стереоскопическое зрение обусловлено тем, что на сетчатках двух глаз одновременно возникают слегка различающиеся изображения, которые мозг воспринимает как один образ. Чем больше глаза направлены вперед, тем больше стереоскопическое поле зрения. У человека, например, общее поле зрения охватывает 180°, а стереоскопическое — 140°. У лошади глаза расположены по бокам головы, поэтому их фронтальное стереоскопическое поле зрения ограниченно и используется лишь для рассматривания удаленных предметов. Чтобы лучше рассмотреть близкий предмет, лошадь поворачивает голову и пользуется монокулярным зрением. Для хорошего стереоскопического зрения необходимы глаза, направленные вперед, с центральными ямками, лежащими посередине их полей, что обеспечивает большую остроту зрения. В этом случае стереоскопическое зрение позволяет получать более точное представление о размерах и форме предмета, а также о расстоянии, на котором он находится. В основном стереоскопическое зрение характерно для хищных животных, которым оно абсолютно необходимо, если они ловят добычу, внезапно набрасываясь на нее или пикируя с высоты, как это делают представители семейства кошачьих, ястребы или орлы. У животных, которым приходится спасаться от хищников, глаза, напротив, расположены по бокам головы, благодаря чему они имеют более широкий обзор, но ограниченное стереоскопическое зрение. Например, у кролика общее поле зрения охватывает 360°, а фронтальное стереоскопическое поле — всего 20°. Анализ изображений, получаемых на сетчатке при стереоскопическом зрении, осуществляется в двух симметричных участках, составляющих зрительную кору.
Зрительные пути и зрительная кора
Нервные импульсы, возникающие в сетчатке, поступают по миллиону или около того волокон зрительного нерва в зрительную кору, расположенную в задней части затылочных долей. В этой зоне спроецированы все мельчайшие участки сетчатки, включающие, возможно, всего лишь по нескольку палочек и колбочек, и именно здесь зрительные сигналы интерпретируются и мы "видим". Однако то, что мы видим, приобретает смысл только после обмена сигналами с другими участками коры и прежде всего с височными долями, где хранится предшествующая зрительная информация и где она используется для анализа и идентификации текущих зрительных сигналов (разд. 16.2.4). В мозгу человека аксоны от левых половин сетчатки обоих глаз направляются к левой половине зрительной коры, а аксоны от правых половин сетчатки обоих глаз — к правой стороне зрительной коры. Аксоны, идущие от носовых половин обеих сетчаток, пересекаются; место их пересечения называется зрительным перекрестом или хиазмой (схема зрительных путей представлена на рис. 16.39). Около 20% волокон зрительного нерва не доходит до зрительной коры, а вступает в средний мозг и участвует в рефлекторной регуляции диаметра зрачка и движений глаз.
Рис. 16.39. Схема зрительных путей человека. Вид с нижней стороны мозга
16.5.5. Глаза членистоногих
У членистоногих бывают глаза двух типов — простые глаза, свойственные личинкам некоторых насекомых, и более типичные сложные, или фасеточные, глаза. Простой глаз состоит из единственной линзы, прикрывающей небольшое число светочувствительных клеток. Он может различать свет и темноту, но не способен создавать изображение. Нередко такие глаза присутствуют вместе с большими по размеру и функционально более важными фасеточными глазами.
Каждый фасеточный глаз состоит из тысяч отдельных зрительных единиц, называемых омматидиями. У стрекозы, например, число омматидиев составляет около 30000. Каждый омматидий имеет две светопреломляющие структуры — двояковыпуклую роговичную линзу и кристаллический конус, являющийся производным особых клеток. Эти структуры фокусируют свет на скоплении светочувствительных клеток ретинулы. Внутренние мембраны этих клеток несут микроворсинки, которые, сливаясь, образуют рабдом. В микроворсинках рабдома содержится зрительный пигмент, и здесь же возникают нервные импульсы, которые по зрительному нерву передаются в мозг. Каждый омматидий окружен и отделен от соседних омматидиев удлиненными пигментными клетками (рис. 16.40).
Рис. 16.40. Схема строения отдельного омматидия. А — продольный разрез, Б — поперечный разрез