Биология. В 3-х томах. Т. 2

Звуковые волны, приходящие по слуховому проходу, передаются на перепонку овального окна и вызывают колебания перилимфы в лестнице преддверия, а те в свою очередь передаются через рейснерову мембрану эндолимфе, заполняющей средний канал, а затем базилярной мембране и перилимфе барабанной лестницы и в конце концов гасятся в воздушной среде среднего уха, передаваемые ей колебаниями перепонки круглого окна.

Механизм преобразования волн давления в нервные импульсы в точности неизвестен, но предполагают, что он основан на взаимном перемещении базилярной и текториальной мембран. В результате колебаний базилярной мембраны, вызванных волнами давления, две мембраны скользят относительно друг друга, и при этом чувствительные волоски трутся о текториальную мембрану. Вызванная этим деформация чувствительных волосков приводит к деполяризации сенсорных клеток и возникновению в них рецепторного потенциала, порождающего потенциалы действия в аксонах слухового нерва.

Различение высоты и силы звука

Способность различать высоту звуков зависит от того, что звуки данной частоты вызывают колебание базилярной мембраны и возбуждение сенсорных клеток в строго определенном участке кортиева органа. Возбужденные клетки посылают импульсы в соответствующие участки слуховой зоны коры головного мозга, и в результате возникает слуховое ощущение. По мере удаления от основания улитки и приближения к ее вершине базилярная мембрана становится все более широкой и эластичной, и чувствительность ее меняется таким образом, что до верхушки доходят только низкие звуки. Поэтому звуки высокой частоты стимулируют чувствительные клетки только в основании улитки, а звуки низкой частоты — только в ее верхушке. Чистый тон, представляющий собой звук одной частоты, будет стимулировать только один небольшой участок базилярной мембраны; однако большинство звуков состоит из разных частот и стимулирует одновременно много участков. Слуховая зона коры мозга интегрирует стимулы, поступающие из разных участков базилярной мембраны, и в результате возникает ощущение одного смешанного звука.

Различение интенсивности, или громкости, звука зависит от того, что каждый участок базилярной мембраны содержит набор сенсорных клеток с разными порогами чувствительности к вибрации. Например, тихий звук данной высоты может стимулировать всего лишь несколько сенсорных клеток, а более громкий звук той же частоты будет возбуж-дать и некоторые другие клетки — с более высоким порогом для вибрации, и в итоге будет происходить пространственная суммация.

Равновесие

Поддержание равновесия тела в покое и при движении связано с тем, что мозг все время получает информацию о положении различных частей тела. Импульсы от проприоцепторов, находящихся в суставах и мышцах, сообщают о положении и состоянии конечностей, но жизненно важная информация о положении и движениях головы поступает из вестибулярного аппарата внутреннего уха, который состоит из овального и круглого мешочков и полукружных каналов.

В этих структурах находятся рецепторные клетки, снабженные волосками, — волосковые клетки, которые расположены на плотных структурах, омываемых эндолимфой. Движение головы приводит к отклонению волосков и возникновению в волосковой клетке рецепторного потенциала.

Участки поверхности овального и круглого мешочков, называемые макулами, содержат рецепторные клетки, волоски которых покрыты сверху студенистой массой, содержащей кристаллы карбоната кальция — так называемые отоконии (рис. 16.43). Отоконии, отклоняясь под действием силы тяжести, деформируют волоски, и благодаря этому сенсорные клетки могут сообщать мозгу о движениях головы относительно вертикали.

Рис. 16.43. Структуры внутреннего уха. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. А. Отоконии. Б. Слой отокониев, часть которого удалена, чтобы показать лежащие под ним чувствительные клетки макулы

Овальный мешочек реагирует на движения головы в вертикальном направлении, и отоконии вызывают максимальную стимуляцию, когда оттягивают рецепторные волоски вниз, как, например, при положении тела вниз головой (рис. 16.44).

Рис. 16.44. Влияние положения головы на активность рецепторных клеток овального и круглого мешочков

Круглый мешочек реагирует на наклоны головы в стороны. Когда голова находится в вертикальном положении, волосковые клетки круглого мешочка расположены горизонтально. При наклоне головы влево в левом и правом мешочках возникает разный ответ. Левый мешочек испытывает повышенную стимуляцию, так как отоконии оттягивают волоски вниз, а на правой стороне стимуляция уменьшается. Это ведет к изменению импульсов, направляющихся в мозжечок, и позволяет чувствовать положение головы.