Биология. В 3-х томах. Т. 3

В предыдущем разделе были описаны примеры морфологических изменений, происходящих при превращении личиночной формы во взрослую. Эти изменения, конечно, впечатляют; они имеют огромное адаптивное значение, подготавливая организм к тем условиям, в которых ему предстоит жить во взрослом состоянии. Однако они кажутся незначительными по сравнению с изменениями, происходящими после оплодотворения яйца. Так, например, из 47 клеточных поколений, которые, по имеющимся оценкам, сменяются на протяжении жизни человеческого организма, 42 приходятся на период внутриутробного развития. Изучение эмбрионального (зародышевого) развития составляет предмет эмбриологии, и события, происходящие в этот период, в основе своей сходны у всех животных. Они помогают нам лучше понять происхождение тканей, органов, систем органов и функциональные связи между ними. Эмбриональное развитие удобно разбить на три главные стадии; следует помнить, однако, что процесс развития в целом непрерывен и одна его стадия незаметно переходит в следующую. Ниже рассмотрены главные черты этих стадий и их значение.

Рис. 21.34. Аксолотль

Дробление яйца. Дроблением называют ряд митотических делений зиготы, которые происходят после оплодотворения. У лягушки точка, в которой спермий проник в яйцо, определяет плоскость симметрии будущего зародыша и положение будущей дорсальной губы бластопора. Оплодотворение служит стимулом для дробления, в результате которого получаются дочерние клетки, или бластомеры

, образующие полый шар — бластулу, внутреннюю полость которой называют бластоцелем.

Вводя в клетки разноцветные красители (метод прижизненного, или витального, окрашивания), можно проследить за судьбой клеток бластулы на протяжении двух дальнейших процессов — гаструляции и органогенеза. Фогт с помощью этого метода создал карты зачатков, на которых указана проспективная, или презумптивная

, судьба клеток разных участков бластулы (рис. 21.35).

Рис. 21.35. Схематическое изображение развивающейся гаструлы (разрез по срединной плоскости) с указанием будущей судьбы отдельных участков. Стрелки показывают направление дальнейшего роста и миграции клеток эктодермы и мезодермы. Мезодерма перемещается внутрь и располагается под эктодермой

Гаструляция. Этот процесс начинается с образования в бластуле круглого отверстия — бластопора. У лягушки клетки бластулы быстро делятся, дифференцируются и в результате ряда морфогенетических движений

впячиваются внутрь (инвагинируют) через бластопор; при этом бластоцель исчезает и образуется новая полость — полость первичной кишки (архентерон). Клетки перераспределяются, располагаясь в виде трех отдельных зародышевых листков в трехслойной структуре, называемой гаструлой. Зародышевые листки — эктодерма, мезодерма и энто-дерма-приобретают таким образом определенную пространственную организацию, что служит подготовкой к органогенезу.

Органогенез. Происходят дальнейшие клеточные деления, рост и дифференцировка — сложные морфогенетические процессы, приводящие к образованию хорды, центральной нервной системы и развитию мезодермы. У позвоночных при этом образуются ткани, органы и системы органов, представленные на рис. 21.36 и 21.37. Органогенез завершается вылуплением из яйца или рождением детеныша.

Рис. 21.36. Схематическое изображение поперечного среза только что вылупившегося головастика лягушки. Показаны производные зародышевых листков (см. рис. 21.37). Головастик продолжает питаться за счет желтка, так как эктодерма еще недостаточно дифференцировалась, чтобы могло завершиться формирование пищеварительного тракта

Рис. 21.37. Судьба трех зародышевых листков в процессе развития позвоночного

21.8.1. Гормоны и рост млекопитающих

На рост и развитие влияют гормоны, выделяемые четырьмя железами: щитовидной железой, печенью, корой надпочечников и половыми железами. У всех этих желез процесс секреции происходит под контролем других гормонов, выделяемых гипофизом. В свою очередь на гипофиз оказывают влияние особые стимулирующие и ингибирующие факторы, вырабатываемые гипоталамусом (см. разд. 16.6.2). Гормональная регуляция на этих трех уровнях будет описана на примере секреции печенью гормона роста соматомедина.