Биология. В 3-х томах. Т. 3

При метаморфозе у амфибий личинка, обитающая в воде, превращается в полуназемную взрослую форму. Механизмы метаморфоза контролируются секретами эндокринных желез, подобно тому как это было описано для насекомых. В 1911 г. немецкий биолог Гудернач обнаружил, что если скармливать головастикам вытяжку из щитовидной железы млекопитающего, то они быстро превращаются в миниатюрных лягушек. Этот преждевременный метаморфоз указывал на то, что гормон щитовидной железы — тироксин — является фактором, ответственным за многообразные морфологические, физиологические, биохимические и поведенческие изменения, происходящие в жизненном цикле лягушки. В дальнейших исследованиях у одних головастиков удаляли щитовидную железу, а у других — гипофиз; в обоих случаях наблюдалось подавление метаморфоза, которое снималось скармливанием тироксина.

Полагают, что первоначальным стимулом для метаморфоза служат такие изменения условий среды, как повышение температуры или увеличение длины дня. Нервные сигналы об этих внешних стимулах передаются в головной мозг и активируют гипоталамус, который начинает выделять тиреолиберин. Этот гормон попадает в кровеносные сосуды гипоталамо-гипофизарной воротной системы (см. разд. 16.6.2) и поступает с кровью в переднюю долю гипофиза. Здесь он вызывает высвобождение

тиреотропного гормона, который переходит в кровяное русло и побуждает щитовидную железу к секреции тироксина (тетраиодтиронина) и трииодтиронина. Эти гормоны оказывают непосредственное влияние на все ткани, участвующие в метаморфозе, вызывая разнообразные реакции — атрофию хвоста и жабр головастика, ускорение роста конечностей и языка, дифференцировку кожи с образованием железистых клеток и хроматофоров (клеток, содержащих пигменты). Прямое местное воздействие тироксина на метаморфоз было продемонстрировано в следующем эксперименте: нескольким головастикам прикладывали к левому глазу и к левой стороне хвоста препарат тироксина на жировой основе, используя правую сторону в качестве контроля (к ней прикладывали только чистую жировую основу); через несколько дней на левой стороне можно было наблюдать регрессию хвоста и замену личиночного зрительного пигмента порфиропсина

на родопсин — пигмент, характерный для взрослых особей. В контрольных тканях никаких изменений не происходило.

На ранних стадиях метаморфоза контроль осуществляется по принципу положительной обратной связи, т.е. увеличение количества тироксина, выделяемого растущей щитовидной железой, стимулирует дальнейшую секрецию самого тироксина. При повышении уровня тироксина в крови различные органы — мишени реагируют на него гибелью клеток, их делением или дифференцировкой, как это было описано в приведенных выше примерах. После достижения имагинальной стадии секреция тироксина контролируется по принципу отрицательной обратной связи (см. разд. 16.6.5). Последовательность внешних морфологических изменений, наблюдаемых у головастиков при метаморфозе, представлена в табл. 21.5.

Таблица 21.5. Изменения внешних признаков лягушки при метаморфозе. Время и размеры тела можно указать только приблизительно, так как скорость метаморфоза зависит от количества пищи, температуры и внутренних факторов

Аксолотль (Ambystoma mexicanum) (рис. 21.34) в обычных условиях не претерпевает метаморфоза, так как его гипофиз не способен вырабатывать тиреотропный гормон. Поэтому животное достигает половозрелости, сохраняя личиночные признаки: наружные жабры, хвостовой плавник и светлую окраску; это явление называют неотенией. Как полагают, неотения сыграла существенную роль в эволюции многих групп животных, например самых ранних позвоночных, которые, вероятно, произошли от неотенических личинок асцидий.

У аксолотля можно вызвать метаморфоз, добавив к воде аквариума надлежащее количество тироксина. При этом он теряет жабры и большую часть хвостового плавника, становится взрослой амфибией, внешне очень похожей на своего близкого родича — мраморную амбистому.

21.8. Развитие позвоночных