Рис. 22.6. Схемы и краткие описания последовательных стадий мейоза в животной клетке. З. Профаза II
Метафаза II
При втором делении центромеры ведут себя как двойные структуры. Они организуют нити веретена, направленные к обоим полюсам, и таким образом выстраиваются по экватору веретена.
Рис. 22.6. Схемы и краткие описания последовательных стадий мейоза в животной клетке. И. Метафаза II
Анафаза II
Центромеры делятся, и нити веретена растаскивают их к противоположным полюсам. Центромеры тянут за собой отделившиеся друг от друга хроматиды, которые теперь называются хромосомами.
Рис. 22.6. Схемы и краткие описания последовательных стадий мейоза в животной клетке.Л. Стадии, следующие за телофазой II ; разделение цитоплазмы (в случае животной) и К. Анафаза II
Телофаза II
Эта стадия очень сходна с телофазой митоза. Хромосомы деспирализуются, растягиваются и после этого плохо различимы. Нити веретена исчезают, а центриоли реплицируются. Вокруг каждого ядра, которое содержит теперь половинное (гаплоидное) число хромосом исходной родительской клетки, вновь образуется ядерная мембрана. В результате последующего деления цитоплазмы (у животных) или образования клеточной стенки (у растений) из одной исходной родительской клетки получается четыре дочерних клетки.
22.3.1. Значение мейоза
Половое размножение.
У организмов, размножающихся половым путем, в результате мейоза образуются четыре дочерние клетки, каждая из которых содержит половинное число хромосом по сравнению с родительской клеткой. При оплодотворении ядра двух половых клеток (гамет) сливаются, образуя зиготу, которая содержит постоянное для каждого вида число хромосом. У всех организмов это число соответствует диплоидному (2n) состоянию (исключение из этого правила составляет полиплоидизация, см. разд. 23.9). Если бы не было мейоза, слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом в каждом новом поколении, полученном половым способом. У всех организмов с половым размножением это предотвращается благодаря происходящему на какой-либо стадии жизненного цикла особому клеточному делению, при котором диплоидное число хромосом (2n) уменьшается до гаплоидного (n).Генетическая изменчивость.
Мейоз создает также возможности для возникновения в гаметах новых генных комбинаций. Это ведет к изменениям в генотипе и фенотипе потомства, получаемого в результате слияния гамет. Механизмы мейоза, участвующие в создании этой изменчивости, сводятся к следующему:1. Уменьшение числа хромосом от диплоидного до гаплоидного сопровождается расхождением (разделением) аллелей, так что каждая гамета несет только один аллель по данному локусу (см. разд. 23.2).
2. Расположение бивалентов в экваториальной пластинке веретена в метафазе I и хромосом в метафазе II определяется случайным образом. Последующее их разделение в анафазах I и II соответственно создает новые комбинации аллелей в гаметах. Этот процесс, называемый независимым распределением
, приводит к случайному распределению материнских и отцовских хромосом между дочерними ядрами. Он лежит в основе второго закона Менделя (разд. 23.1.3).3. В результате образования хиазм между гомологичными хромосомами в профазе I часто происходит кроссинговер, ведущий к возникновению новых комбинаций аллелей в хромосомах половых клеток. При этом распадаются существовавшие ранее группы сцепления и возникают новые.
Рис. 22.7. А. Восемь стадий мейоза на примере сперматоцитое пустынной саранчи (Schistocerca gregaria; 2n = 22, +Х у самцов). Как и на рис. 22.2, микрофотографии сделаны с давленых препаратов, на которых видны только окрашенные хромосомы. Ядрышки, веретена и цитоплазма не окрашены, и детали их строения не видны. В начале первого деления мейоза (1) хромосомы длинные, тонкие, как бы растрепанные и плохо различимы по отдельности, кроме интенсивно окрашивающейся Х-хромосомы. В результате конъюгации гомологичных (материнской и отцовской) хромосом образуется набор из гаплоидного числа (11) бивалентов и одной Х-хромосомы (2, 3). Между тесно соприкасающимися материнской и отцовской хромосомами происходит обмен генетическим материалом. Затем они отделяются одна от другой по всей своей длине, за исключением тех точек, где произошли обмены (4). Эти точки носят название хиазм