Биология. В 3-х томах. Т. 3

Изучение наследственности уже давно было связано с представлением о ее корпускулярной природе. В 1866 г. Мендель высказал мнение, что признаки организмов определяются наследуемыми единицами, которые он назвал "элементами". Позднее их стали называть "факторами" и, наконец, генами; было показано, что гены находятся в хромосомах, с которыми они и передаются от одного поколения другому (см. разд. 23.2).

Рис. 22.14. Репликация двойной спирали ДНК. Спираль родительской ДНК раскручивается, и комплементарные цепи отделяются одна от другой в результате разрыва слабых водородных связей между комплементарными основаниями. Полинуклеотидные цепи ДНК не разрываются благодаря прочности их фосфодизфирных связей. Происходит спаривание между основаниями матричной цепи и свободными нуклеозидтрифосфатами, и последние связываются друг с другом, образуя новую полинуклеотидную цепь. Таким образом получаются две идентичные молекулы ДНК. В разделении родительских цепей и образовании новой полинуклеотидной цепи участвует фермент ДНК-полимераза, но, по всей вероятности, на репликацию оказывают влияние также и другие ферменты

Рис. 22.15. Роль ДНК-лигазы в репликации ДНК. Стрелками показаны направления, в которых перемещается ДНК-полимераза при образовании новых двойных спиралей ДНК. ДНК-лигаза обеспечивает соединение коротких отрезков нуклеотидной цепи в точках, помеченных звездочками

Несмотря на все то, что нам теперь известно о хромосомах, а также о структуре и функциях ДНК, дать точное определение гена все еще очень трудно. В результате изучения природы гена пока удалось сформулировать три возможных определения гена; мы кратко рассмотрим их, так как они важны для понимания некоторых вопросов генетики и эволюции.

Ген как единица рекомбинации. На основании своих работ по построению хромосомных карт дрозофилы (см. разд. 23.3) Морган постулировал, что ген — это наименьший участок хромосомы, который может быть отделен от примыкающих к нему участков в результате кроссииговера. Согласно этому определению, ген представляет собой крупную единицу, специфическую область хромосомы, определяющую тот или иной признак организма.

Ген как единица мутирования. В результате изучения природы мутаций было установлено, что изменения признаков возникают вследствие случайных спонтанных изменений в структуре хромосомы, в последовательности оснований или даже в одном основании (разд. 23.9). В этом смысле можно было сказать, что ген — это всего-навсего одна пара комплементарных оснований в нуклеотидной последовательности ДНК, т. е. наименьший участок хромосомы, способный претерпеть мутацию.

Рис. 22.16. Результаты экспериментов Мезелсона и Сталя по изучению репликации ДНК и их интерпретация. Ширина полос ДНК в центрифужных пробирках отражает относительные количества различных типов молекул ДНК, указанных справа. В пробирке В отношение ширины полос 1:1, а в пробирке Г-3:1

Ген как единица функции. Поскольку было известно, что от генов зависят структурные, физиологические и биохимические признаки организмов, было предложено определять ген как наименьший участок хромосомы, обусловливающий синтез определенного продукта.

Самое приемлемое определение-третье, но в нем не указано, какого рода продукт синтезируется. Известны случаи, когда один "ген" воздействует на несколько признаков (см. разд. 23.1.1), а в других случаях несколько "генов" (полигены) могут определять один специфический признак (разд. 23.7.6).

Третье определение получило признание в результате исследований Бидла и Татума. Сформулированная ими гипотеза, известная под названием "один ген — один фермент", нашла много подтверждений с развитием новой области биологии — молекулярной генетики. Впоследствии эта гипотеза была преобразована в функциональную концепцию "один цистрон — один полипептид" (разд. 22.5.1).

22.5.1. Гены и ферменты

Предположение о связи между генами и ферментами впервые высказал, хотя и без употребления этих слов, английский врач Арчибальд Гаррод в 1908 г. Гаррод постулировал, что некоторые "врожденные ошибки метаболизма" — результат неспособности тела вырабатывать определенные химические вещества, что в свою очередь обусловлено наследственными механизмами. Прошло почти 40 лет, прежде чем первые работы по молекулярной генетике подтвердили эту гипотезу и во всей полноте продемонстрировали ее значение.