Биология. В 3-х томах. Т. 3

В 1924 г. в ряде эмбриологических экспериментов, ставших теперь классическими, Шпеман и Мангольд показали, что дифференцировка в значительной степени контролируется влиянием цитоплазмы клеток одного типа на клетки другого типа. В одном из своих экспериментов эти авторы брали гаструлу амфибии, вырезали кусочек ткани из дорсальной губы бластопора (рис. 22.34) и пересаживали ее в вентральную область другой гаструлы. Клетки дорсальной губы при нормальном развитии образуют хорду и мезодермальные сомиты (миотомы). В этом опыте у гаструлы-реципиента из тканей трансплантата (донора) развивались вторая хорда и миотомы. Над ними из эктодермы реципиента возникала новая, дополнительная нервная трубка, что в итоге приводило к образованию органов второго головастика (рис. 22.34). Структуры, образовавшиеся в эксперименте на необычном для них месте, называют атопическими.

Рис. 22.34. Эксперименты Шпемана и Мангольд по эмбриональной индукции. А. Развивающаяся гаструла (вид сверху); виден бластопор. Б. Гаструла амфибии в продольном разрезе; видна область дорсальной губы бластопора, кусочек которого вырезали и пересадили в гаструлу А. В. Поперечный разрез развивающегося зародыша, у которого образовалось два идентичных набора эмбриональных тканей. Г. Сросшиеся зародыши, возникшие в результате пересадки ткани из дорсальной губы бластопора

На основании этих данных Шпеман и Мангольд выдвинули гипотезу о механизме дифференцировки, получившем название эмбриональной индукции. Согласно этой гипотезе, определенные клетки действуют как организаторы на другие, подходящие для этого клетки. Организатор способен побуждать такие клетки к развитию в направлении, отличном от того, в котором они развивались бы в отсутствие организаторов.

Согласно представлениям Шпемана, в процессе эмбрионального развития организма определенный участок, называемый первичным организатором, детерминирует все дальнейшее течение развития. У амфибий это дорсальная губа бластопора, а у птиц — область, называемая первичной полоской. Эти первичные организаторы определяют положение оси зародыша и побуждают другие ткани действовать как вторичные и третичные организаторы — и так далее, пока не завершится дифференцировка всех органов и систем органов эмбриона на нормальных для них местах[13].

22.8.3. Природа организатора

В ряде экспериментов у зародышей вырезали участки ткани, обладающие свойствами индуктора, и помещали их на несколько часов на кусочки агара. Когда затем эти кусочки агара имплантировали в области зародыша, обладавшие соответствующей компетенцией, эти области дифференцировались так же, как и при воздействии самого индуктора. Таким образом было показано, что организатор выделяет химическое вещество, способное диффундировать в агар. Попытки выделить это вещество пока не дали достаточно ясных результатов. Высказывались предположения, что оно может быть стероидом, белком или нуклеиновой кислотой. Пол и Гилмур обратили внимание на то, что в разных тканях гистоновые и негистоновые белки распределены по поверхности молекул ДНК неравномерно. По их мнению, гистоны "прикрывают" нефункционирующие участки ДНК, т.е. те участки, в которых гены необратимо репрессированы, тогда как негистоновыми белками "прикрыты" гены, которые должны транскрибироваться.[14]

22.8.4. Роль внешней среды

Большую роль в выяснении степени влияния внешней среды на развитие сыграли исследования, подобные экспериментам Жакоба и Моно. Оказалось, например, что лактоза — это внешний фактор, оказывающий прямое влияние на функционирование генов у Е. coli. На развитие и рост растений и животных влияют такие факторы, как свет, температура, снабжение водой, питательными веществами, СО₂ и кислородом (см. гл. 9, 10, 15, 16 и 21). Факторы среды, вероятно, обычно оказывают влияние на дифференцировку, воздействуя через цитоплазму, которая в свою очередь влияет на гены.

22.8.5. Роль генов в развитии