Биология. В 3-х томах. Т. 3

Большинство многоклеточных животных и растений начинает свой жизненный цикл с одной клетки — зиготы. Из этой клетки в результате многократных митотических делений получается сложный, высокодифференцированный организм. Процесс этот называют ростом и развитием, и он включает также дифференцировку. В результате дифференцировки каждая клетка приобретает определенную структуру, позволяющую ей выполнять ряд специфических функций более эффективно, и это является одним из важнейших событий, происходящих в процессе развития. Почему клетки, принадлежащие одному организму, образовавшиеся путем повторных клеточных делений и содержащие один и тот же генетический материал, отличаются таким широким разнообразием, типичным для многоклеточных организмов? Причина этого далеко не ясна, однако она, несомненно, связана с индукцией и репрессией генов при участии механизмов, вероятно, сходных с описанными в предыдущем разделе. Судя по имеющимся данным" дифференцировка связана с различными взаимодействиями трех факторов — ядра, цитоплазмы и окружающей среды.

22.8.1. Роль ядра

Значение ядра как хранилища генетического материала и его главная роль в определении фенотипических признаков были установлены давно. Немецкий биолог Хаммерлинг одним из первых продемонстрировал важнейшую роль ядра. Он выбрал в качестве объекта своих экспериментов необычайно крупную одноклеточную (или неклеточную) морскую водоросль Acetabularia. Существуют два близко родственных вида A. mediterranea

и A. crenulata, различающиеся только по форме "шляпки" (рис. 22.33).

Рис. 22.33. Морская водоросль Acetabularia, использованная Хаммерлингом для того, чтобы продемонстрировать роль ядра. А. Два вида Acetabularia. Б. Эксперименты, проведенные Хаммерлингом

В ряде экспериментов, в том числе таких, в которых "шляпку" отделяли от нижней части "стебелька" (где находится ядро), Хаммерлинг показал, что для нормального развития шляпки необходимо ядро. В дальнейших экспериментах, в которых соединяли нижнюю, содержащую ядро часть одного вида с лишенным ядра стебельком другого вида, у таких химер всегда развивалась шляпка, типичная для того вида, которому принадлежало ядро.

При оценке этой модели ядерного контроля следует, однако, учитывать примитивность организма, использованного в качестве объекта. Метод пересадок был применен позднее в экспериментах, проведенных в 1952 г. двумя американскими исследователями, Бриггсом и Кингом, с клетками лягушки Rana pipiens. Эти авторы удаляли из неоплодотворенных яйцеклеток ядра и заменяли их ядрами из клеток поздней бластулы, уже проявлявших признаки дифференцировки. Во многих случаях из яиц — реципиентов развивались нормальные взрослые лягушки.

22.7. О чем свидетельствуют результаты описанных выше экспериментов?

22.8.2. Роль цитоплазмы

Дальнейшие сведения о роли цитоплазмы дали эмбриологические исследования. У очень многих организмов цитоплазма яйца выглядит неоднородной уже на самой ранней стадии зародышевого развития: в ней можно различить слои и зоны, создаваемые неравномерным распределением зернистого или по-разному окрашенного материала. У тех видов, у которых первые деления дробления происходят в вертикальной плоскости, как, например, у амфибий, каждый из образующихся при этом бластомеров, если отделить его от других, обычно дает начало целому нормальному эмбриону. У других видов, например у моллюсков, изолированные бластомеры не способны к нормальному развитию и образуют только часть зародыша. В первом случае разные зоны цитоплазмы распределяются между обоими бластомерами поровну, тогда как во втором они распределены неравномерно. Яйца, в которых цитоплазма дифференцирована, так что разные их участки всегда дают начало определенным частям зародыша, называют мозаичными. Тем не менее во всех случаях (за редкими исключениями) ядра всех клеток содержат одинаковые наборы генов. Следует поэтому полагать, что различие в дальнейшей судьбе эмбриональных клеток — результат какого-то влияния на гены со стороны цитоплазмы.