Биология. В 3-х томах. Т. 3

Аутополиплоидия может возникать как естественным, так и искусственным путем в результате увеличения числа хромосомных наборов у данного вида. Например, если произойдет репликация хромосом (в интерфазе) и хроматиды нормально разойдутся в (анафазе), но цитоплазма не разделится, то образуется тетраплоидная (4n) клетка с большим ядром. Такая клетка затем делится и дает тетраплоидные дочерние клетки. Количество цитоплазмы в этих клетках возрастает, чтобы сохранилось постоянство ядерно-плазменного отношения, и это ведет к увеличению общих размеров растения или какой-либо его части. Аутополиплоидизацию можно вызвать с помощью алкалоида колхицина, выделяемого из клубнелуковицы безвременника (Colchicum). В концентрации порядка 0,01% колхицин подавляет образование веретена деления, разрушая микротрубочки, так что хромосомы не расходятся во время анафазы. Колхицин и близкие к нему вещества использовали для выведения определенных сортов хозяйственно ценных культур, таких как табак, томаты и сахарная свекла. Аутополиплоиды обычно менее плодовиты, чем диплоиды, так как во время мейоза гомологичные хромосомы должны объединяться более чем по две.

У животных иногда наблюдается видоизмененная форма полиплоидии, при которой образуются отдельные полиплоидные клетки и ткани. Это обычно происходит при удвоении хромосом, не сопровождающемся разделением клетки. Гигантские хромосомы в клетках слюнных желез дрозофилы возникают в результате многократной репликации ДНК без перехода к митозу.

Аллополиплоидией называют удвоение числа хромосом у стерильного гибрида, в результате чего он становится плодовитым. Гибриды F1? получаемые при скрещиваниях между разными видами, обычно стерильны, так как их хромосомы не могут образовать гомологичные пары во время мейоза. Если, однако, число хромосом становится кратным исходному гаплоидному их числу, например равным 2(n1 + n2), 3(n1 + n2) и т.д. (где n1 и n2-гаплоидные числа хромосом у родительских видов), то возникает новый вид, который дает плодовитых гибридов при скрещивании с такими же полиплоидами, но стерилен при скрещивании с любым из родительских видов.

Для большинства аллополиплоидных видов характерно диплоидное число хромосом, которое представляет собой сумму диплоидных чисел их родительских видов; например, Spartina anglica (2n = 122)-плодовитый гибридный аллополиплоид, полученный в результате скрещивания Spartina maritima (stricta) (In = 60) со Spartina alterniflora (2n = 62). (Гибрид F₁ от скрещивания между этими двумя видами стерилен и получил название Spartina townsendii.) Большинство аллополиплоидных растений отличается по своим признакам от обоих родительских видов; к ним относятся многие из весьма ценных культур, выращиваемых человеком. Например, вид пшеницы Triticum aestivum (2n = 42), из которого получают муку, был выведен путем скрещивания и отбора за 5000 лет. В результате скрещивания дикорастущей пшеницы-однозернянки (2n = 14) с неидентифицированным диплоидом (2n = 14) был получен новый вид пшеницы-эммер (2n = 28). Пшеница эммер скрещивалась еще с одним дикорастущим диплоидным видом (2n = 14), в результате чего получилась форма Triticum aestivum (2n = 42), которая представляет собой гексаплоид (6п) первоначальной пшеницы-однозернянки. Другой пример межвидовой гибридизации — скрещивание редьки с капустой — будет описан в разд. 25.9.

У животных аллополиплоидия почти неизвестна, так как у них межвидовые скрещивания происходят редко. В результате полиплоидии генофонд не получает новых генов (см. разд. 25.1.1), но создаются новые генные комбинации.

Структурные изменения хромосом (хромосомные перестройки)

При кроссинговере во время профазы I мейоза происходит реципрокный обмен генетическим материалом между гомологичными хромосомами. Это ведет к изменению последовательности аллелей в родительских группах сцепления, и в результате получаются рекомбинанты, но без потери каких-либо генных локусов. Сходные эффекты возникают при таких хромосомных перестройках, как инверсии и транслокации. При перестройках других типов — делециях и дупликациях — число генных локусов в хромосомах изменяется, и это может оказать глубокое влияние на фенотипы. Структурные изменения в хромосомах, связанные с инверсиями, делециями, дупликациями, а в некоторых случаях и транслокациями, можно наблюдать под микроскопом, когда в профазе I мейоза гомологичные хромосомы приступают к конъюгации. Гомологичные хромосомы конъюгируют (см. разд. 22.3), а в тех участках, которые затронула перестройка, одна из гомологичных хромосом образует петлю или же перекручивается. Какая из хромосом образует петлю и как расположатся ее гены, зависит от типа перестройки.