Биология. В 3-х томах. Т. 3

На примере этих двух групп рыб мы видим, что механизмы активного транспорта в жабрах могут действовать в двух направлениях. Связано ли это с переменой направления работы ионных насосов в одних и тех же клетках или с функционированием разных групп клеток, пока неизвестно. Предполагается, что на эти механизмы влияют гормоны, выделяемые гипофизом и корой надпочечников. У рыб обеих групп при переходе в пресную воду существует период "выжидания", позволяющий механизмам осморегуляции приспособиться к новой среде.

Амфибии

Считается, что амфибии произошли от рыбообразных пресноводных предков и унаследовали от них проблемы осморегуляции, связанные с тем, что их кровь гипертонична по отношению к окружающей среде. Кожа лягушек проницаема для воды, и именно через кожу поступает из внешней среды в организм основная масса воды. Избыток поглощаемой организмом воды удаляется путем ультрафильтрации в многочисленных крупных почечных клубочках.

Почки амфибий широко использовались для изучения физиологии этих органов, так как их крупные клубочки расположены близко к поверхности. В эти клубочки и канальцы можно вводить микрошприц и извлекать из них фильтрат для анализа. Таким путем можно определить эффективность ультрафильтрации и избирательной реабсорбции. Амфибии выделяют большое количество очень разбавленной мочи, гипотоничной по отношению к жидкостям тела. Моча содержит мочевину, которая выводится путем ультрафильтрации и путем секреции в канальцы. Преимущество этого механизма состоит в том, что он позволяет амфибиям снижать скорость клубочковой фильтрации в засушливых условиях и таким образом уменьшать потерю воды с мочой, тогда как канальцы продолжают получать кровь из воротных сосудов почек, из которых в канальцы активно секретируется мочевина. В этом отношении данный механизм противоположен тому, что имеет место у пластиножаберных рыб, у которых мочевина в канальцах активно реабсорбируется.

Рис. 19.15. Экскреция и осморегуляция у пресноводных костистых рыб (А), пластиножаберных (Б) и морских костистых рыб (В). Сокращения Гипо-, Изо- и Гипер- указывают тоничность внутренней среды по отношению к внешней

Некоторая часть солей неизбежно теряется с мочой и в результате диффузии через кожу, но эта потеря возмещается за счет солей, поступающих с пищей, а также активно поглощаемых из окружающей воды кожей, которая служит у амфибий главным органом осморегуляции. Личинка бесхвостой амфибии — головастик — является полностью водным организмом и выделяет аммиак через жабры, но при метаморфозе состав азотистых экскретов и механизм их выделения меняются и становятся такими, как описано выше.

Лягушки способны накапливать воду в мочевом пузыре и многочисленных подкожных лимфатических пространствах. За счет этих запасов возмещается потеря воды путем испарения в те периоды, когда лягушка находится на суше. Жабы способны находиться в сухих условиях более продолжительное время, так как их почки могут реабсорбировать воду из клубочкового фильтрата и образовывать более концентрированную мочу, а кожа менее проницаема для воды. Известно, что проницаемость кожи у амфибий регулируется антидиуретическим гормоном, выделяемым задней долей гипофиза; как полагают, механизм регуляции проницаемости здесь тот же, что и в почечных канальцах млекопитающих.

Водный баланс у сухопутных организмов

Для нормального функционирования клеток в организме животного необходимо стационарное состояние внутриклеточной жидкости. Гомеостатический обмен водой между клетками, тканевой жидкостью, лимфой, плазмой крови и окружающей средой представляет проблему и для водных, и для наземных организмов. Водные формы получают или теряют воду путем осмоса через все проницаемые участки поверхности тела в зависимости от того, каково окружение — гипотоническое оно или гипертоническое. Наземные организмы сталкиваются с проблемой потери воды и для поддержания устойчивого водного баланса используют многочисленные приспособления, приведенные в табл. 19.5. Это устойчивое состояние водного обмена достигается за счет баланса между отдачей воды и ее получением (табл. 19.6).

Таблица 19.5. Механизмы сохранения воды у наземных животных

Таблица 19.6. Компоненты водного баланса у наземных организмов

Рептилии

Эти животные первыми приспособились к наземной жизни. Они обладают множеством морфологических, биохимических и физиологических адаптаций для существования на суше. Однако во всех трех отрядах (черепахи, ящерицы и змеи, крокодилы) имеются виды, которые вторично приспособились к жизни в пресной и морской воде. У всех этих животных механизмы выделения и осморегуляции адаптированы к соответствующим условиям.