Биология. В 3-х томах. Т. 3

Почки служат не только органами выделения, но и гомеостатическими органами, поддерживающими постоянный состав жидкостей тела на фоне больших колебаний поступления воды и солей. Недостаток воды или избыточное ее потребление, чрезмерное потоотделение, нехватка или избыток солей — все это имело бы серьезные последствия для организма, если бы почка не могла приспосабливать свою деятельность к этим изменениям. При этом только в двух последних отделах нефрона — в дистальном извитом канальце и собирательной трубке — изменяется функциональная активность с целью регуляции состава жидкостей тела. Остальная часть нефрона вплоть до дистального канальца функционирует при всех физиологических состояниях одинаково. Конечным продуктом деятельности почек является моча, объем и состав которой варьируют в зависимости от физиологического состояния организма. В норме отделяется большое количество разведенной мочи, но при недостатке в организме воды образуется концентрированная моча.

19.5.4. Основные принципы работы почек

Трудно дать логичное объяснение работы почек, исходя лишь из пути фильтрата через нефрон, так как процессы, происходящие в одном отделе нефрона, имеют важные последствия для процессов, протекающих в других его отделах.

Образование мочи и поддержание постоянства внутренней среды организма — динамичный процесс, включающий перенос веществ из одной части нефрона в другую, например из собирательной трубки в восходящее колено петли Генле и из нефрона в окружающие его капилляры.

Задача этого раздела — описать общие принципы работы нефрона, выделив те процессы и механизмы, которые лежат в ее основе и которые будут рассмотрены более подробно в последующих разделах.

Процессы

1. Ультрафильтрация. В клубочке все низкомолекулярные вещества, такие как глюкоза, вода и мочевина, переходят в фильтрат, заполняющий боуменову капсулу и поступающий затем в каналец нефрона.

2. Избирательная реабсорбция. Все вещества, которые могут быть использованы организмом или нужны для поддержания водно-солевого состава жидкостей тела, всасываются из фильтрата в кровеносные капилляры; например, глюкоза всасывается в проксимальном извитом канальце.

3. Секреция. До того как фильтрат покинет нефрон в виде мочи, в него могут секретироваться ненужные организму вещества; например, избыток ионов К⁺ , Н⁺ и NH⁺₄ секретируется клетками дистального извитого канальца.

Механизмы

1. Активный транспорт. В описанных выше процессах 2 и 3 молекулы и ионы активно секретируются в фильтрат или всасываются из него. Так, например, осуществляется всасывание глюкозы в перитубулярные капилляры, окружающие проксимальный каналец, и NaCl — в толстом восходящем колене петли Генле.

2. Избирательная проницаемость. Различные участки нефрона обладают избирательной проницаемостью для ионов, воды и мочевины. Например, проксимальные канальцы относительно мало проницаемы по сравнению с дистальными. Проницаемость собирательной трубки может регулироваться гормонами.

3. Концентрационные градиенты. В результате действия механизмов 1 и 2 в интерстициальном пространстве мозгового вещества поддерживаются концентрационные градиенты; например, у человека осмолярность интерстициальной жидкости повышается с 300 мосмоль/л в корковом веществе до 1200 мосмоль/л в сосочке.

4. Пассивная диффузия и осмос. Ионы натрия и хлора и молекулы мочевины будут диффундировать в фильтрат и из него по концентрационному градиенту в тех участках нефрона, которые проницаемы для них. А молекулы воды в проницаемых для них участках нефрона будут выходить путем осмоса из фильтрата в тканевую (интерстициальную) жидкость почки там, где эта жид-кость гипертонична.

5. Гормональная регуляция. Водный баланс организма и экскрецию солей регулируют гормоны, действующие на дистальные извитые канальцы и собирательные трубки, — антидиуретический гормон, альдостерон и другие гормоны.

19.5.5. Методы изучения функции почек

Работу почек можно исследовать как прямым путем, например изучая процесс образования мочи в самой почке, так и косвенным путем, сравнивая состав плазмы и мочи.

Американский физиолог Ричарде, вводя микропипетку в боуменову капсулу почки лягушки, собрал некоторое количество клубочкового фильтрата и показал, что он сходен по составу с плазмой крови. Почки амфибий использовались в этих исследованиях потому, что мальпигиевы тельца в них относительно крупные и расположены близко к поверхности почки. Этот метод почечной микропункции был затем применен для получения жидкости из других отделов нефрона, в том числе у млекопитающих; с его помощью было получено много сведений о функциях различных участков.