Биология. В 3-х томах. Т. 3

Любые рассуждения о событиях, происходящих на неведомом нам этапе истории жизни, носят чисто умозрительный характер, и вытекающие из них выводы следует считать лишь предположительными. Именно так обстоит дело с происхождением полового процесса. Предполагается, что бесполое размножение представляет собой примитивную форму вопроизведения как способа "копирования" генетически идентичных поколеней. На более позднем этапе возникли механизмы, делающие возможным обмен нуклеиновыми кислотами между особями. Быть может, при этом происходило слияние целых организмов, за которым следовал мейоз; и в самом деле, такой процесс мог предшествовать образованию гамет и их слиянию. Принято считать, что способы обмена генетическим материалом, наблюдаемые у бактерий (см. разд. 2.2.4), представляют собой ранний этап развития полового процесса. Преимущество, которое дает фенотипическая изменчивость, обусловленная мейозом и генетической рекомбинацией, несомненно, сыграло важную роль в развитии более сложных форм жизни и типов гамет — от идентичных гамет (изогамет) к гетерогаметной стадии с подвижными мужскими гаметами (спермиями и антерозоидами) и неподвижными женскими гаметами (яйцеклетками). Тот факт, что половое размножение мы находим во всех крупных группах организмов, позволяет думать, что оно обладает преимуществом перед бесполым, которое, будучи редким у животных, стоящих по своей организации выше плоских червей, сохраняется у растений: в жизненных циклах большинства растений наблюдается чередование бесполого и полового способов размножения (разд. 20.2). Одна из причин этого состоит в том, что у неподвижных организмов обмен гаметами затруднен и они во многих случаях предпочитают бесполое размножение. Кроме того, при бесполом размножении родительские особи, обосновавшиеся в определенном месте, облегчают потомкам решение нелегкой экологической проблемы — нахождение подходящего местообитания. Однако при этом возникают другие проблемы, создаваемые перенаселением, что способствует ограничению размеров растительных популяций.

Некоторые из наиболее существенных и типичных черт бесполого и полового размножения перечислены в табл. 20.1.

Таблица 20.1. Сравнение бесполого и полового размножения[5]

20.1.4. Разнообразие жизненных циклов

Последовательность стадий развития, через которые проходят представители данного вида от зиготы одного поколения до зиготы следующего, называют жизненным циклом. Сложность жизненных циклов у разных организмов различна; в некоторых случаях жизненный цикл включает два и больше поколений, различающихся по своей морфологии (внешнему виду) и способу размножения, — явление, называемое иногда чередованием поколений. Применение этого термина лучше ограничить наземными растениями и некоторыми эволюционно продвинутыми водорослями, у которых наблюдается чередование диплоидного спорообразующего поколения, называемого спорофитом, и гаплоидного гаметофита, образующего гаметы (см. разд. 3.3.1). Чередование бесполого и полового поколений имеет место также у некоторых кишечнополостных, но в этом случае оба поколения диплоидны, а гаплоидная стадия представлена только гаметами. Такую форму чередования поколений иногда называют метагенезом (см. разд. 4.4.3). В жизненном цикле этих кишечнополостных разные формы особей данного вида сменяют одна другую — явление, известное под названием циклического полиморфизма. Например, в жизненном цикле обелии последовательно сменяются три различные формы — две полипоидные и одна медузоидная (рис. 4.11). Полиморфизм встречается и у некоторых других организмов, например у первоцвета (Primula), образующего цветки двух типов — длинностолбчатые и короткостолбчатые.

Жизненные циклы паразитов часто бывают весьма сложными и включают несколько поколений. Каждое поколение приспособлено к определенной жизненной ситуации — либо к существованию в организме определенного хозяина, либо к переходу от одного хозяина к другому (примером служит жизненный цикл печеночной двуустки, см. разд. 4.5.3). Добавочные поколения, возникающие путем бесполого размножения (полиэмбриония), обеспечивают увеличение численности данного вида. Некоторые типичные жизненные циклы представлены на рис. 20.13.

Рис. 20.13. Схемы различных часто встречающихся жизненных циклов. Обратите внимание, что в жизненном цикле каждого типа мейоз происходит только один раз. На схемах А, Б и Г бесполое размножение полового организма не показано, хотя у ряда видов оно возможно, n-гаплоид, 2n-диплоид

A. Взрослый (половой) организм гаплоидный. Диплоидна только зигота. Первое деление ядра в прорастающей зиготе происходит путем мейоза и приводит к возврату в гаплоидное состояние. Гаметы образуются не в результате мейоза. Примеры: Chlamydomonas, Spirogyra, Rhizopus.

Б. Гаплоидны только гаметы; они образуются в результате мейоза. Примеры: Fucus, позвоночные и большинство других животных.