На протяжении миллионов лет после выхода из воды на сушу и у растений, и у животных вырабатывались разнообразные приспособления, необходимые для наземной жизни. Наиболее продвинувшиеся в эволюционном отношении группы растений и животных, а именно цветковые растения и млекопитающие, в значительной степени обязаны своим успехом адаптациям, касающимся полового размножения, и здесь между этими двумя группами можно усмотреть некоторые аналогии. Например, и у тех и у других родительские особи обеспечивают оплодотворение, не полагаясь на встречу гамет, выпущенных в воду (как это делают, например, мхи или амфибии), и, кроме того, обеспечивают развивающемуся зародышу защиту и питание. Одно из главных различий состоит в том, что у цветковых растений гаметы производит гаметофитное поколение путем митоза, тогда как у млекопитающих нет чередования поколений и гаметы образуются у диплоидных родительских особей в результате мейоза. Как мы увидим, однако, гаметофит у цветковых растений крайне редуцирован.
20.2.1. Жизненный цикл цветковых растений (покрытосеменных)
Адаптации цветковых растений к жизни на суше были описаны в гл. 3. Главные адаптации в области размножения — это образование семян и плодов, обеспечивающих питание и защиту зародышам и способствующих расселению растений, отсутствие свободноплавающих мужских гамет и крайняя редукция полового гаметофитного поколения. Мужские гаметы, заключенные в пыльцевых зернах, переносятся на женские органы растения (процесс, называемый опылением), а затем происходит прорастание пыльцевой трубки, содержащей мужские ядра.
Жизненный цикл цветковых растений схематически представлен на рис. 3.37, где он сопоставляется с жизненными циклами, типичными для других групп растений. В нем все еще сохраняется чередование поколений, показанное в упрощенном виде на рис. 20.13,Г. Поскольку гаметофитное поколение почти исчезло и уже не представлено свободноживущей особью, было бы трудно заметить, что чередование поколений имеет место, если бы не возможность провести сравнение с более примитивными предками. Жизненный цикл цветкового растения подробно описан ниже; строго говоря, он складывается из бесполого размножения доминирующего спорофита (цветковое растение как таковое) и полового размножения гаметофита.
20.2.2. Строение и функции цветка
Термин "цветковые растения", как обычно называют покрытосеменные, указывает на признак, присущий только этой группе, — наличие цветков. Цветки — это репродуктивные органы, эволюционное происхождение которых неясно; некоторые авторы полагают, однако, что цветок построен из высокоспециализированных листьев и аналогичен шишке голосеменных, так как несет спорообразующие структуры. Цветки можно считать органами как бесполого, так и полового размножения — бесполого потому, что они производят споры (пыльцевые зерна и зародышевые мешки), а полового — потому что в дальнейшем в спорах образуются гаметы. Обычно цветки называют просто органами полового размножения. В областях с четко выраженной сменой времен года цветение приурочено к определенному сезону. Регуляция цветения гормонами и факторами среды описана в разд. 15.5.
Расположение частей цветка на цветоложе — верхней части цветоноса (цветоножки) — бывает спиральным или мутовчатым. На рис. 20.14 представлены обобщенная схема строения цветка и различные типы соцветий, т. е. групп объединенных цветков, а ниже мы даем объяснение некоторых терминов, используемых при описании цветков.
Рис. 20.14. А Схема строения цветка (продольный разрез). Собирательные термины указаны стрелками; например, 'лепесток → ВЕНЧИК' означает, что совокупность лепестков называют венчиком. Б. Расположение цветков по одному или группами (соцветия). Показаны некоторые обычные типы соцветий, которые делятся на ботрические (или рацемозные — кистевидные) и цимозные.
Части цветка
Соцветием называют совокупность цветков, расположенных на конце одного стебля — ножке соцветия (рис. 20.14,Б). Вероятно, большое число цветков, собранных вместе, лучше привлекает насекомых — опылителей, чем маленький одиночный цветок. Дистальную часть цветоножки, на которой располагаются околоцветник, гинецей и андроцей, называют цветоложем. Цветок называют подпестичным (гипогинным), если тычинки и околоцветник расположены под гинецеем (рис. 20.14,А), надпестичным (эпигинным), если они расположены над гинецеем, и околопестичным (перигинным), если гинецей находится в центре уплощенного или вогнутого цветоложа, а тычинки и околоцветник прикреплены к его верхнему краю (см. также описание верхней и нижней завязи, данное ниже).