Биология. В 3-х томах. Т. 3

В отличие от образования спермиев, которое начинается у мужчин только при половом созревании, образование яйцеклеток у женщин начинается еще до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворения. Стадии оогенеза показаны на рис. 20.36. Во время развития плода первичные половые клетки многократно делятся путем митоза, образуя много крупных клеток, называемых оогониями. Оогонии снова претерпевают митоз и образуют ооциты первого порядка, которые остаются на стадии профазы почти до самой овуляции. Ооциты первого порядка окружены одним слоем клеток — гранулезной оболочкой — и образуют так называемые примордиальные фолликулы. Плод женского пола непосредственно перед рождением содержит около 2⋅10⁶

этих фолликулов, но лишь примерно 450 из них достигают стадии ооцитов второго порядка и выходят из яичника (овуляция). Перед овуляцией ооцит первого порядка проделывает первое деление мейоза, образуя гаплоидный ооцит второго порядка и первое полярное тельце. Второе деление мейоза доходит до стадии метафазы, но не продолжается дальше до тех пор, пока ооцит не сольется со сперматозоидом. При оплодотворении ооцит второго порядка совершает второе деление мейоза, образуя крупную клетку — яйцо, а также второе полярное тельце. Все полярные тельца представляют собой мелкие клетки; они не играют никакой роли в оогенезе и в конечном счете разрушаются.

Рис. 20.36. Схема процесса оогенеза у человека

Менструальный цикл

У мужчин образование и выделение гамет — процесс непрерывный, начинающийся с наступлением половой зрелости и продолжающийся в течение всей жизни. У женщин же это циклический процесс, повторяющийся примерно через каждые 28 дней и связанный с изменениями в строении и функциях всей репродуктивной системы. Процесс этот называется менструальным циклом, и его можно разделить на четыре стадии (рис. 20.37). В событиях, происходящих во время менструального цикла, участвуют яичники (овариальный цикл) и матка (маточный цикл

), и они регулируются гормонами яичников, секреция которых в свою очередь регулируется гипофизарными гонадотропинами.

Рис. 20.37. Главные фазы менструального цикла (цифры в скобках — дни, на которые приходится данная фаза)

Овариальный цикл

У взрослой женщины овариальный цикл (рис. 20.38) начинается с развития нескольких первичных фолликулов (содержащих ооциты первого порядка) под действием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ), выделяемого передней долей гипофиза. Из этих фолликулов только один продолжает расти, тогда как остальные разрушаются в результате дегенеративного процесса (атрезия фолликулов). Клетки гранулезной оболочки растущего фолликула пролиферируют, образуя наружный волокнистый слой толщиной в несколько клеток, называемый theca externa, и внутренний слой, богатый кровеносными сосудами, — theca interna. Клетки гранулезной оболочки секретируют фолликулярную жидкость, которая накапливается в полости фолликула (antrum). Лютеинизирующий гормон (ЛГ), выделяемый гипофизом, стимулирует клетки обеих thecae, побуждая их вырабатывать стероиды, главным образом 17β-эстрадиол. Возрастание уровня эстрадиола во время фолликулярной фазы действует на гипофиз по принципу отрицательной обратной связи, вызывая понижение уровней ФСГ в крови (4-й-11-й дни); уровень ЛГ остается неизменным. Уровень эстрогена достигает максимума примерно за три дня до овуляции и действует в это время на гипофиз по принципу положительной обратной связи, стимулируя выделение как ФСГ, так и ЛГ.

Рис. 20.38. Схема яичника женщины (в разрезе). Показаны последовательные стадии (обозначены цифрами) развития граафова пузырька, овуляции, образования желтого тела и его инволюции. На самом деле нельзя наблюдать все эти стадии одновременно

Как полагают, ФСГ необходим для стимуляции роста фолликулов, но дальнейшее развитие фолликулов контролируется главным образом ЛГ. Гранулезные клетки располагаются по периферии, яйцо смещено к одной стороне фолликула, но все еще окружено слоем гранулезных клеток. Зрелый фолликул, называемый граафовым пузырьком, достигает примерно 1 см в диаметре и выступает над поверхностью яичника в виде бугорка (рис. 20.39). Механизм овуляции в точности неизвестен, но предполагается, что в нем участвуют ЛГ, ФСГ и простагл андины.

Рис. 20.39. Микрофотография зрелого граафова пузырька