Биология. В 3-х томах. Т. 3

Внутреннее оплодотворение составляет важную часть репродуктивного цикла у наземных организмов, и у многих из них, в том числе у человека, оно облегчается благодаря совокупительному органу — мужскому половому члену, который вводится во влагалище и вносит гаметы как можно глубже в половые пути самки. Эрекция полового члена происходит вследствие локального повышения кровяного давления в его эректильной ткани в результате сужения вен и расширения артерий. Эта реакция обусловлена активацией парасимпатической нервной системы при половом возбуждении. В таком состоянии половой член может быть введен во влагалище, где трение, создаваемое ритмическими движениями во время полового акта, производит тактильное раздражение сенсорных клеток в головке полового члена. Это активирует симпатические нейроны, которые вызывают сокращение внутреннего сфинктера мочевого пузыря, гладкой мускулатуры эпидидимиса, семявыносящего протока и придаточных желез (семенного пузырька, простаты и бульбоуретральных желез). В результате всего этого будущие компоненты семенной жидкости выталкиваются в проксимальную часть уретры, где они смешиваются. Возросшее давление в проксимальной части уретры вызывает рефлекторную активность двигательных нейронов, иннервирующих мышцы у основания полового члена. Ритмические волнообразные сокращения этих мышц проталкивают семенную жидкость через дистальную часть уретры, и происходит эякуляция (выбрасывание спермы) — кульминационный момент полового акта. Ощущения, связанные с этим моментом как у мужчины, так и у женщины, объединяются под названием оргазма. Смазку во время полового акта обеспечивают главным образом секреты желез влагалища и вульвы, а частично также прозрачная слизь, выделяемая бульбоуретральными железами мужчины после эрекции. Секреты придаточных мужских желез имеют щелочную реакцию и содержат слизь, фруктозу, витамин С, лимонную кислоту, простагландины и различные ферменты; они повышают рН среды во влагалище, которая обычно бывает кислой, до 6-6,5, что является оптимальным для подвижности спермиев после эякуляции. Количество семенной жидкости, извергаемой при эякуляции, составляет около 3 мл, из которых лишь 10% составляют спермин. Несмотря на такой низкий процент, сперма содержит примерно 10⁸ спермиев на 1 мл.

20.3.4. Оплодотворение

Сперма изливается глубоко во влагалище, вблизи шейки матки. Как показали исследования, сперматозоиды проходят из влагалища в матку и доходят до верхнего конца фаллопиевых труб за пять минут благодаря сокращениям матки и труб. Как полагают, эти сокращения инициируются окситоцином, выделяющимся во время полового акта, и локальным воздействием простагландинов, содержащихся в семенной жидкости, на матку и фаллопиевы трубы. Спермин сохраняют жизнеспособность в женских половых путях в течение 24-72 ч, но остаются высокофертильными лишь 12-24 ч. Сперматозоид способен оплодотворить ооцит только после того, как он проведет в половых путях несколько часов, претерпевая процесс так называемой капацитации; при этом свойства мембраны, покрывающей акросому, изменяются, что делает возможным оплодотворение, которое обычно происходит в верхней части фаллопиевой трубы.

Когда спермий приближается к ооциту (рис. 20.41), его наружная мембрана, покрывающая область акросомы, и мембраны самой акросомы разрываются, и находившиеся в акросоме ферменты — гиалуронидаза и протеаза — "переваривают" окружающие ооцит клеточные слои, в том числе zona pellucida. Эти изменения в головке спермия называют акросомальной реакцией. В результате дальнейших изменений в головке спермия внутренняя мембрана акросомы выворачивается наизнанку, что позволяет спермию проникнуть сквозь zona pellucida и плазматическую мембрану в ооцит; у человека сперматозоид входит в ооцит целиком. После того как в яйцеклетку проник один спермий, расположенные под ее плазматической мембраной кортикальные гранулы разрываются, начиная с места вхождения спермия, и освобождают вещество, под действием которого zona pellucida утолщается и отделяется от плазматической мембраны яйцеклетки. Эта так называемая кортикальная реакция распространяется по всей клетке, в результате чего zona pellucida образует непроницаемую преграду — оболочку оплодотворения, которая препятствует проникновению в ооцит других спермиев, т. е. явлению полиспермии.