Эволюция функций на клеточном уровне
Выделительные органы у Metazoa
состоят из специализированных клеток, которые в разной степени способны к ультрафильтрации веществ из крови или внеклеточной жидкости; клетка этих органов осуществляет обратное всасывание профильтровавшихся веществ, секретирует ряд веществ из крови в просвет канальца, осуществляет синтез новых соединений, необходимых для более эффективного удаления веществ из организма; почки участвуют также в осуществлении инкреторной, эндокринной функции. Выполнение клетками всех перечисленных функций, очевидно, связано с необходимостью направленного транспорта веществ (в самой общей форме из крови в мочу или из канальцевой жидкости в кровь), с секрецией веществ из клетки в кровь или мочу. Первичным актом в происхождении выделительного органа была специализация исходных клеток, основанная на возникновении полярной, асимметричной клетки, способной к направленному транспорту веществ. Это было связано с формированием разных свойств апикальной и базальной плазматических мембран, распределением в одной из них преимущественно ионных каналов, в другой — ионных насосов, рецепторов для гормонов и медиаторов, с изменением расположения внутри клетки митохондрий [Наточин, 1976]. Следовательно, в основе эволюции клетки выделительного органа лежит образование асимметричной клетки, то есть специализация клетки.В основе эволюции функций почки позвоночных, особенно у эндотермных по сравнению с эктотермными, лежит увеличение энерготрат, энергетического обмена, кровотока. Это находит отражение в увеличении интенсивности процессов транспорта веществ в клетке, усилении трансцеллюлярных транспортных потоков.
В конечном счете важным принципом эволюции функций клетки служит интенсификация ее функций
, что находит отражение в увеличении числа митохондрий, повышении потребления кислорода, большей активности ферментов окислительного метаболизма и т. п.При сопоставлении в гомологичном ряду нефронов почки у представителей различных классов позвоночных от миксин до млекопитающих очевидно возрастание числа морфологически и функционально различных типов клеток, иначе говоря, эволюция функций связана с дифференцировкой клеток нефрона.
Это может быть связано с упрощением ряда функций клетки, повышением (или утратой) только отдельных форм исходной активности клетки, например способности к всасыванию аминокислот, моносахаров.Эволюция функций клетки сопровождается увеличением ее способности воспринимать и реагировать на внешние воздействия, точнее выполнять свои функции в организме. Это находит отражение в возрастании количества специфических рецепторов
для разного типа гормонов и медиаторов и систем внутриклеточной реализации сигналов.Эволюция функций клеток в целостной системе связана не только с эффективностью дистантно действующих регуляторов (гормонов, медиаторов), но и с межклеточными взаимодействиями, что сопровождается специализацией зон клеточных контактов.
Изменение характера проницаемости стенки нефрона для отдельных типов ионов, например С1 в начальной и конечной частях проксимального сегмента, осмотической проницаемости разных участков дистального сегмента и собирательных трубок сыграло важную роль в эволюции почки и формировании системы осмотического концентрирования мочи.Эволюция функций фонемы
Фонема — это минимальная звуковая единица языка, дающая возможность различать значения разных слов и морфем.
Звуковая система протоязыка содержала очень мало гласных звуков; наиболее часто встречался звук «e», реже «a», еще реже «i» и «u». Существовали ларингальные h-подобные звуки, позднее отпавшие (олигомеризация, регресс звуков, регресс фонем), и развитие языка привело к увеличению числа гласных звуков «i», «e», «a», «o», «u», организованных в два подкласса — долгие и краткие (полимеризация и смена качества).
Впоследствии возникают разные варианты произношения того же кардинального, как это принято называть, набора гласных с тенденцией к все большей дифференциации
— назальные, среднего, переднего ряда и т. д. Об этой же черте говорит и отход от «сложных», «грязных» звуков с тенденцией к формированию «простых» звуков, более четко артикулируемых, к избавлению от коартикуляций. Это хорошо видно на примере согласных звуков, развитие которых шло от комплексных, смешанных к «разнообразию отдельных», покрывающему все пространство возможных артикуляций — от смычных до фрикативов. Несомненно, происходит нарастание интенсификации функций фонем, специализации типов контактов и увеличение числа форм функционирования. Это находит выражение в разрешении сочетания с определенными звуками и запрете на сочетания с другими, что ярко проявляется при сопоставлении разных языков.