Усложнение механизмов регулирования работы
операторов очевидно на примере эволюции оператора CLS. В первых версиях языка этого оператора не было вовсе, затем он появился для очистки экрана CLS, развившись в дальнейшем в CLSO, CLS1, CLS2, очищая весь экран либо только графические окна (или только текстовые окна).* * *
Эволюция функций почки
Очевидно, что не следует специально декларировать тезис о взаимосвязи структуры и функции, их зависимость отчетливее выявляется, когда речь идет о принципах эволюции функций органов. В то же время некоторые принципы в большей степени отражают эволюцию структуры органа (например, олигомеризация), другие, напротив, эволюцию его функций (например, увеличение числа функций). Целесообразно представить воедино принципы морфофункциональной эволюции, поскольку они дают возможность полнее оценить принципы развития как структуры, так и функции исследуемых физиологических систем.
Возрастание мультифункциональности
следует отнести к одной из характерных черт эволюции почки. Почка миксин обеспечивает регуляцию объема жидкостей тела, ионную регуляцию. Возможность приспособления к пресным водам была связана с появлением в почке миног новой функции — способности к осморегуляции. У высших позвоночных почки выполняют не только экскреторную функцию, но и инкреторную, вырабатывая ряд гормонов, аутакоидов, участвуют в регуляции метаболизма органических веществ, выполняют ряд иных функций.Процессы, лежащие в основе мочеобразования (гломерулярная фильтрация, реабсорбция веществ), при расчете на 1 грамм массы почки протекают в 10–100 раз интенсивнее у млекопитающих по сравнению с низшими позвоночными. Следовательно, поскольку относительная масса почки не растет в ходе эволюции позвоночных, интенсификация процессов, лежащих в основе деятельности почки, является одним из характерных принципов эволюции их функций.
Качественно новым в эволюции функций почек у птиц и млекопитающих является появление способности к регуляции осмотического гомеостаза в условиях дефицита воды, иначе говоря, способность к осмотическому концентрированию мочи. Развитие этой новой функции в почке обусловлено формированием в ней новой структуры — мозгового вещества. Это обусловлено разделением почки на два слоя — корковое и мозговое вещество. Благодаря надстройке новой структуры — мозгового вещества — стало возможным осуществление новой функции, связанной с образованием гиперосмотической мочи. Следовательно, принцип надстройки
можно рассматривать как один из основных в эволюции функций органов, в том числе и почки.Смена функций
относится к числу существенных принципов эволюции функций. Почка костистых рыб является не только экскреторным, но и кроветворным органом, у высших позвоночных она теряет функцию кроветворения, но становится органом, участвующим в регуляции кроветворения.Принцип субституции органа или его функций
может быть в случае почки проиллюстрирован рядом примеров. У рыб в выделении, кроме почки, важное значение имеют жабры; солевые железы несут основную нагрузку в гипоосмотической регуляции в орган из эласмобранхий, морских рептилий и птиц. Экскрецию солей для опреснения обеспечивают солевые железы разного происхождения, только у млекопитающих основным органом в системе осморегуляции становятся почки.Олигомеризация органов и полимеризация функциональных единиц
имеют значение для повышения роли почки как важнейшего гомеостатического органа. Метамерно расположенные многочисленные метанефридии сменяются на парные выделительные органы у моллюсков, ракообразных, позвоночных. В то же время в едином органе, например в почке, имеются многочисленные функциональные единицы — нефроны. Для эффективности выполнения осморегулирующей и волюморегулирующей функций почки имеет значение участие не только многочисленных, но и дифференцированных групп нефронов, относящихся к разным популяциям.Выше шла речь о принципах эволюции функций, характеризующих прогрессивную эволюцию почки; это касается таких сторон ее развития, как мультифункциональность, интенсификация деятельности и т. п. Но процесс развития может сопровождаться регрессом функций, во всяком случае ряда функций. Примерами регресса функций может служить потеря способности к образованию гипоосмотической мочи у морских костистых рыб, редукция гломерулярного аппарата и клубочковой фильтрации у некоторых видов морских костистых рыб, рептилий, адаптирующихся к жизни в засушливых районах.