Дарвинизм в XXI веке

Долгое время динамика всех возникающих мутаций в эксперименте более или менее соответствовала этой нехитрой схеме. Некоторое разнообразие вносил разве что феномен «генетического автостопа»: если в одном геноме оказывались нейтральная и полезная мутации, то в дальнейшем частота их обеих быстро и синхронно росла — полезная мутация как бы «везла» вместе с собой нейтральную, поскольку всем клеткам-потомкам они доставались в комплекте. У организмов с половым размножением таких «пассажиров» быстро «высаживает» половой процесс, перетасовывающий гены в каждом поколении. Но у E. coli нет сколько-нибудь регулярного полового процесса, и те нейтральные мутации, которым повезло, могли беспрепятственно «ехать» вплоть до 100-процентной частоты.

Но в 2014 году Ленски и его сотрудники заметили, что в одной из линий происходит нечто странное. Частота вновь появившейся мутации росла, пока не достигла некоторой заметной величины. После этого рост прекратился: соотношение «нормальной» и мутантной форм колебалось вокруг некоторого равновесного состояния — ни одна из них не вытесняла другую. Детальный анализ показал, что эти формы («клады», как назвали их исследователи) сумели стать полезными друг другу: у них несколько разный метаболизм и каждая клада использует те вещества, которые ее «напарница» производит в избытке. Понятно, что случайное снижение доли одной клады приводит к дефициту производимого ею «экспортного продукта», что замедляет рост другой клады. В результате соотношение вновь возвращается к оптимальному. По сути дела, у каждой клады образовалась собственная экологическая ниша, и образующие эту кладу клетки конкурируют только между собой, но не с клетками другой клады.

Поначалу ученые расценили это как интересный, но уникальный случай. Однако в последующие годы признаки разделения труда стали демонстрировать и другие линии. В конце концов исследователи извлекли из морозильников все ранее замороженные пробы и провели полный метагеномный анализ. Эта инвентаризация была приурочена к преодолению бактериями рубежа в 60 000 поколений, так что общее число составило 120×12=1440 проб. Их анализ позволил выявить все те возникшие за это время мутации, которым удалось достичь хотя бы 10 %-ной частоты, и проследить дальнейшую судьбу каждой из них. В результате оказалось, что к моменту проведения «ревизии» пары клад, устойчиво сосуществующие друг с другом на протяжении многих поколений, сформировались по крайней мере в 9 из 12 экспериментальных линий. То есть самоусложнение эволюционирующей монокультурной популяции и ее превращение в простейшую экосистему — не редкий выверт, а наиболее вероятный (если не неизбежный) эволюционный сценарий.

При этом во всех этих линиях внутри каждой из сосуществующих клад продолжалась собственная эволюция — возникали новые мутации, некоторые из них подхватывались отбором и т. д. Но теперь уже им приходилось приспосабливаться не только к стабильным, раз и навсегда заданным абиотическим условиям, но и к взаимодействию с партнерами по «экосистеме». А поскольку те претерпевали собственную эволюцию, сами требования к эволюционирующим кладам уже не оставались стабильными. И действительно, в некоторых из выявленных пар клад то соотношение их долей, при котором достигалось равновесие, с течением времени изменялось.

По сути дела, наблюдение «минимальной эволюции» на этом закончено — дальше бактериям в мичиганской лаборатории придется эволюционировать уже в сообществах.

Вряд ли, впрочем, Ленски и его сотрудники об этом жалеют. Ответы на свои первоначальные вопросы они получили, а обнаруженный ими феномен самопроизвольного усложнения эволюционирующей системы открывает перспективы новых исследований. Его теоретическое значение еще предстоит осмыслить. Для нашей же темы результаты, полученные группой Ленски, важны, во-первых, как точка отсчета, показывающая, как выглядит эволюция, на которую не влияют биотические связи, — и тем самым позволяющая оценить это влияние. Но еще важнее открытый в этом эксперименте феномен возникновения экосистемы de novo — даже не из случайного набора оказавшихся в одном пространстве видов, а «из ничего», из единственной эволюционирующей популяции. Это наводит на мысль, что экосистемный подход — не просто один из возможных аспектов рассмотрения эволюции, но необходимое условие для ее более глубокого понимания.