Дарвинизм в XXI веке

Итак, как мы видим, эволюционная теория и фундаментальная экология в последние десятилетия все активнее и плодотворнее взаимодействуют друг с другом, и есть все основания думать, что в недалеком будущем это взаимодействие принесет еще более впечатляющие результаты. При этом экосистемный подход дает четкий и весьма правдоподобный (хотя пока и чисто гипотетический) ответ на вопрос, при каких условиях эволюция может войти в режим, в котором возможны радикальные преобразования всего строения эволюционирующих организмов и формирование новых крупных систематических групп. Однако проблема соотношения известных нам механизмов эволюции и крупных эволюционных преобразований требует более подробного рассмотрения — которому и будет посвящена следующая глава.

Глава 15. Микро и макро

Писать о взаимодействии теории эволюции с палеонтологией и о ее плодотворности в этой области биологии как-то даже неловко. Палеонтология, если можно так выразиться, самая эволюционная из всех биологических дисциплин. Если в генетике, эмбриологии или экологии есть обширное поле для исследований, не требующих привлечения эволюционных представлений, то в палеонтологии такие исследования практически невозможны (по крайней мере, если исследователь нарочно не старается сформулировать задачу своей работы так, чтобы обойти вопросы эволюции). Правда, так было не всегда: как мы помним, основатель палеонтологии как самостоятельной науки Жорж Кювье был одним из самых стойких и успешных противников эволюционной идеи как таковой, а в первой половине ХХ века палеонтология превратилась в своего рода заповедник недарвиновских эволюционных теорий (о чем ниже будет сказано несколько подробнее). Однако заметим: само то, что крупные палеонтологи начала ХХ века с увлечением строили эти теории (в то время как в остальных областях фундаментальной биологии кризис эволюционизма выражался как раз в разочаровании исследователей в плодотворности эволюционного подхода и недоверии ко всякому эволюционному теоретизированию), показывает, что если во времена Кювье неэволюционная палеонтология еще была возможна, то веком позже — уже нет. Тем более она немыслима сейчас, по прошествии еще столетия.

Тем не менее отношения палеонтологии и эволюционной теории складывались непросто даже и после угасания «палеонтологического антидарвинизма» и победного вступления в эту область идей СТЭ. Несколько сгущая краски, можно даже сказать, что палеонтологи (включая даже таких убежденных синтетистов, как Джордж Симпсон[216]) говорят о совсем другой эволюции, нежели основатели СТЭ или авторы современных эволюционных экспериментов. И особенно наглядно эта разница видна при рассмотрении проблемы, которой посвящена эта глава.

Возможно, внимательные читатели заметили, что в предыдущих главах я не делал никаких оговорок касательно масштаба тех эволюционных изменений, о которых шла речь. Предполагалось, что все сказанное в равной степени справедливо как для формирования двух устойчивых форм внутри одной популяции, так и для становления принципиально новых групп растений или животных, способных изменить облик всей биосферы.

Между тем этот вопрос остается предметом острых дискуссий в эволюционной биологии на протяжении почти всей ее истории — с первых десятилетий после выхода «Происхождения видов» и до наших дней. В ней он известен как проблема соотношения микроэволюции и макроэволюции. Сами термины «микроэволюция» и «макроэволюция» ввел в 1927 году русский генетик и эволюционист Юрий Филипченко (неоднократно упомянутый в предыдущих главах, но в основном как историк эволюционных концепций — автор книги «Эволюционная идея в биологии»). Однако споры о том, как соотносятся между собой процессы, обозначаемые этими терминами, начались намного раньше.

За свою почти вековую историю эти термины и сами претерпели определенную эволюцию, но мы сейчас не будем на ней останавливаться — нам достаточно их современного значения. В наше время под микроэволюцией принято понимать эволюционные процессы внутри вида. Самое масштабное явление микроэволюции — акт видообразования[217]. Соответственно к макроэволюции автоматически относятся изменения, происходящие с любыми таксонами более высокого ранга — от рода до царства. Но обычно там, где используется понятие «макроэволюция», речь идет об эволюции очень крупных групп — типов, классов, реже отрядов, — а также о глубоких преобразованиях, меняющих облик и план строения эволюционирующей группы: возникновении цветка и плода, превращении рыб в амфибий, трансформации древних парнокопытных в китообразных и т. п.

Предыстория и контекст

Одинаковы ли механизмы и закономерности микро- и макроэволюции? Уже само введение этих понятий (а также то, что они стали весьма популярными у эволюционистов) показывает, что в 1920-х годах этот вопрос вызывал острые разногласия.