Дарвинизм в XXI веке

Специально для таких изменений, не соответствующих ни критериям ароморфоза, ни критериям идиоадаптации, эволюционные морфологи северцовской школы ввели понятие эпектоморфоза (или эпектогенеза). Эпектоморфоз — это эволюционное приобретение, оказывающее сильное (порой решающее) влияние на строение организма в целом, но при этом не меняющее существенно уровень его организации (который, правда, не очень понятно, как измерить). Примерами эпектоморфозов можно считать, в частности, морфологические изменения, произошедшие с морскими млекопитающими (ластоногими, сиренами, китами) в связи с их переходом к водному образу жизни или обретение другой группой млекопитающих — рукокрылыми — способности к активному полету[270]. Но и введение этого дополнительного модуса не снимает всех трудностей в приложении северцовской схемы к реальным эволюционным событиям.

Традиционно считается, например, что одним из важнейших ароморфозов в эволюции позвоночных было развитие легких — органа воздушного дыхания, обеспечившего своим обладателям возможность обитания на суше, а позже позволившего некоторым из их потомков повысить уровень обмена веществ и перейти к теплокровности. Однако само по себе обладание легкими отнюдь не означает, что данная группа животных двинется по этому пути. Легкие возникли у определенной группы рыб, обитавшей в заморных или пересыхающих водоемах, как дополнительный орган дыхания — то есть как типичная идиоадаптация, частное приспособление к весьма специфическим условиям обитания, ничего принципиально не меняющее в общем строении организма. (Свидетельством этого служат современные двоякодышащие рыбы — в целом довольно примитивные, но обладающие легкими, которые по своей эффективности не уступают легким некоторых амфибий.) Позднее некоторые из этих рыб дали начало первым наземным позвоночным — амфибиям, для которых легкие стали основным органом дыхания. Легочное дыхание (наряду с передвижением на четырех конечностях) определило все характерные черты строения тела земноводных (вплоть до широкой и плоской «лягушачьей» морды — тот механизм нагнетания воздуха в легкие, которым пользуются амфибии, требует именно такого строения лицевого черепа) и открыло для них доступ в новую обширную адаптивную зону. Однако при этом трудно указать признаки, которые позволили бы сказать, что организм амфибии качественно сложнее организма продвинутой костной рыбы. Как мы помним, для таких эволюционных шагов, сильно влияющих на все строение организма, но не приводящих к его заметному усложнению или упрощению, предусмотрено понятие эпектоморфоза.

При этом легочное дыхание оказалось для амфибий своеобразной эволюционной ловушкой. Дело в том, что для нагнетания воздуха в легкие амфибии используют особый подъязычный аппарат, приводящий в движение нижнюю стенку ротоглоточной полости. При опускании этой стенки ротоглоточная полость расширяется, и воздух всасывается в нее через ноздри; затем ноздри закрываются клапанами, стенка идет вверх, и воздух проталкивается в легкие. (Все, наверно, видели, как у сидящей лягушки колышется «горло».) Такой способ нагнетания воздуха налагает определенные ограничения на дыхание (в частности, не позволяет дышать, когда рот открыт) и не позволяет полностью обновлять воздух в легких. Что сильно ограничивает эффективность снабжения организма кислородом, но еще сильнее — эффективность удаления углекислоты. Амфибиям приходится сохранять альтернативный путь газообмена — через кожу. А это не только исключает развитие в коже приспособлений, препятствующих испарению воды, но и прямо требует, чтобы кожа постоянно оставалась влажной. Таким образом, амфибии оказываются жестко привязанными к берегам водоемов и влажным местообитаниям. В то же время ограничения, налагаемые таким механизмом закачки воздуха, делают бессмысленным совершенствование самих легких — зачем повышать производительность установки, если нет возможности увеличить подачу сырья? Как мы помним (см. главу 15), целое семейство саламандр и вовсе утратило легкие, полагаясь целиком на кожное дыхание.

Все изменилось, когда некоторым амфибиям удалось приспособить для всасывания воздуха ребра и межреберные мышцы. Это сразу открыло путь к совершенствованию легких и повышению эффективности их работы — что позволило отказаться от кожного дыхания, а это в свою очередь сняло эволюционный запрет на сложную многослойную кожу, успешно противостоящую не только бесконтрольному испарению, но и большинству инфекций. Появилась возможность сформировать принципиально новые почки, экономящие воду. Сосредоточение всего газообмена в легких создало предпосылки для полного разделения кругов кровообращения — что и было впоследствии реализовано предками млекопитающих и птиц, а возможно, и другими продвинутыми группами рептилий. На этом этапе преобразования легких выглядят явной составной частью серии ароморфозов, приведших к возникновению сначала первых по-настоящему наземных позвоночных — рептилий, — а затем и «образцово прогрессивных» групп — млекопитающих и птиц.