Ситуацию можно исправить, если изначальная концентрация кислорода будет высокой, а клетки будут организованы в такую форму, которая позволит кислороду поступать и с других сторон, или же если клетки разовьют какую-либо систему эффективного распределения кислорода. Все эти варианты решений в конечном счете были реализованы в процессе эволюции, но изначальное условие требовало значительного увеличения концентрации кислорода в атмосфере Земли.
Погребение органического вещества в океанических донных отложениях и сопутствующий приток кислорода в земную атмосферу получили резкое ускорение с эволюцией фитопланктона. В отличие от своих предков-прокариотов, которые почти не могли погружаться в океанические глубины, поскольку были слишком малы (вязкость воды удерживала их на поверхности), эукариотический фитопланктон погружался довольно быстро. Эволюция этих организмов и последующие гибель и погребение их в донных толщах древних океанов привели к долговременной изоляции органического вещества, вследствие чего произошел скачок концентрации кислорода в планетарной атмосфере (см. главу 5). Этот скачок произошел около 700 млн лет тому назад, приблизительно через 1,7 млрд лет после Кислородной катастрофы. Второе увеличение содержания кислорода, несомненно, сыграло решающую роль в эволюции животных.
Никто не знает наверняка, каким было содержание кислорода, когда на Земле появились животные, но самые достоверные реконструкции показывают, что на кислород приходилось от 1 до 5 % объема атмосферы. На сегодняшний день это значение достигает 21 %. Есть нечто парадоксальное в том, что гибель и погребение эукариотического фитопланктона ускорили развитие кислородной атмосферы, и это привело к эволюции многоклеточных животных организмов, которые впоследствии стали питаться этим же фитопланктоном.
С увеличением концентрации кислорода одноклеточные эукариоты смогли начать объединяться в колонии, поскольку проблема диффузии уже была настолько серьезной. Однако такое объединение предполагало возможность какого-то сцепления, некоего межклеточного «клея» – второе свойство, необходимое для эволюции многоклеточных животных. Адгезивную функцию предоставлял набор из двух типов белков – коллагенов и интегринов, которые затем получат распространение среди всех животных организмов. Эти два белка действуют как пластичные эпоксидные смолы – они скрепляют клетки вместе, а также служат цементом для многих клеточных продуктов, таких как зубы, кости и раковины. Существует много типов коллагенов, однако для всех характерно наличие трех параллельных спиралей, похожих на микроскопические шурупы. Древнейшие их формы найдены у прокариотов. Коллагены известны всем – эти высушенные белки в смеси с ароматизаторами и подсластителями продаются в качестве желатиновых десертов. Коллагены стыкуются с интегринами – белками, прикрепленными к клеточным мембранам у животных. Это не единственные скрепляющие агенты, но наиболее значимые. У животных на долю коллагенов может приходиться до 25 % всех белков, имеющихся в организме.
Рис. 31. Современная реконструкция содержания атмосферного кислорода на протяжении геологического времени. Обратите внимание на то, что для концентрации кислорода используется логарифмическая шкала. Концентрация кислорода на протяжении первой половины земной истории была исчезающе мала, порядка 0,0001 % современного атмосферного уровня (САУ). Во время Кислородной катастрофы (2,4 млрд лет тому назад) концентрация, вероятно, повысилась до приблизительно 1 % современного уровня и затем до примерно 10 % в эдиакарский и кембрийский периоды (600–500 млн лет тому назад). На протяжении последних 500 млн лет содержание кислорода оставалось относительно высоким и относительно стабильным, варьируя между приблизительно 50 и 150 % современного значения
И коллагены, и интегрины в той или иной форме появились в самом начале эволюции животных. Они встречаются у губок – древнейшего вида животных, где удерживают клетки в определенных положении и ориентации. По мере эволюции животного мира молекулярные клеящие средства приобретали все более важное значение, делая возможными новые, более сложные формы тела.