Эра млекопитающих: Из тени динозавров к мировому господству

Ключевая идея, которую я стараюсь выразить в этой главе, состоит в том, что характеристики, сегодня присущие только млекопитающим (и отличающие их от других тетрапод — птиц, ящериц и амфибий), не возникли все сразу, а развивались по отдельности в течение миллионов лет эволюции на «стволовой линии» млекопитающих: череды групп синапсид на линии, ведущей к млекопитающим, куда входят пеликозавры, синапсиды и цинодонты (обратите внимание, что терапсиды и цинодонты составляют клады, так что млекопитающие с научной точки зрения входят и в ту и в другую группу!). Как всегда, лучший обзор обширной и глубокой литературы по этой теме дает Том Кемп. Его книга «Происхождение и эволюция млекопитающих», особенно гл. 3–4, — обязательный пункт для всех интересующихся этой темой, как и две общедоступные обзорные статьи (Journal of Evolutionary Biology, 2006, 19: 1231–47; Acta Zoologica, 2007, 88: 3–22), а также его глава в книге «Предшественники млекопитающих» (The Forerunners of Mammals. Indiana University Press, 2012). Важный обзор написали также Брюс Рубидж и Крис Сидор (Annual Review of Ecology and Systematics, 2001, 32: 449–80), а совсем недавно Кен Ангельчик и Кристиан Каммерер проделали важную работу, кратко изложив современное состояние вопроса в своей главе учебника «Пособие по зоологии: Эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих» (Handbook of Zoology: Mammalian Evolution, Diversity and Systematics. DeGruyter, 2018). Более академический взгляд на эту проблему см. в Sidor and Hopson (Paleobiology, 1998, 24: 254–73).

Бассейн Кару в Южной Африке — лучшее в мире по сохранности местонахождение пермских терапсид. Доступное описание самого бассейна, его отложений и ископаемых остатков дано Роджером Смитом и его коллегой в написанной ими главе книги «Предшественники млекопитающих» (см. выше). История первых открытий терапсид Эндрю Бейном и ранние исследования Ричардом Оуэном этих «звероящеров» (извините за употребление этого термина) освещаются в книге Дэвида Уоллеса «Звери Эдема» (Beasts of Eden: Walking Whales, Dawn Horses, and Other Enigmas of Mammal Evolution. University of California Press, 2005). Две важнейшие работы Оуэна по терапсидам, упомянутые мною, — это статья 1845 г. (Transactions of the Geological Society of London, 7: 59–84) и книга 1876 г. «Описательный и иллюстрированный каталог ископаемых рептилий Южной Африки в коллекции Британского музея» (Descriptive and Illustrated Catalogue of the Fossil Reptilia of South Africa in the Collection of the British Museum, Taylor & Francis, London). Эдвард Дринкер Коп обозначил связь между «пресмыкающимися» предками, такими как ископаемые животные из Кару, пеликозавры и млекопитающие, в 1884 г., согласно воспоминаниям Генри Осборна (The American Naturalist, 1898, 32: 309–34); об этой преемственности см. также обзорную главу Ангельчика и Каммерера, упомянутую выше.

О Роберте Бруме, его жизни и исследованиях оставил трогательные воспоминания Д. М. С. Уотсон в «Некрологах членам Королевского общества» (Obituary Notices of Fellows of the Royal Society, 1952, 8: 36–70); имеется также очерк Брюса Рубиджа, внука Сидни Рубиджа, — фермера, ставшего лучшим помощником Брума в сборе окаменелостей (Transactions of the Royal Society of South Africa, 2013, 68: 41–52). Главный труд Брума — его монография о происхождении терапсид от пеликозавров — была опубликована в «Бюллетене Американского музея естественной истории» (Bulletin of the American Museum of Natural History 28: 197–234). Здесь нужно признаться, что, хотя работа Брума заложила основы изучения происхождения млекопитающих, фигурой он был спорной. Он утверждал, что на окаменелости его наводят духи, доказывал, что духи животных воздействуют на их хромосомы и вызывают эволюционные изменения, и, что особенно досадно, исповедовал расистские идеи и был замешан в разграблении могил (помимо происхождения млекопитающих, он интересовался также происхождением человека). Обсуждение наследия расизма в исследованиях антропогенеза, включая работы Брума, см. в книге Кристы Кульян «Догадка Дарвина: наука, расы и поиск истоков человечества» (Darwin’s Hunch: Science, Race and the Search for Human Origins. Jacana Media, 2016).

В описаниях дицинодонтов, диноцефалов и горгонопсов я опирался в основном на скрупулезный текст Тома Кемпа в «Происхождении и эволюции млекопитающих». Описание общего предка терапсид взято из статьи того же Кемпа 2006 г., упомянутой выше.