Эра млекопитающих: Из тени динозавров к мировому господству

Некоторые авторы выдвигали гипотезу «ночного бутылочного горлышка» в ранней эволюции млекопитающих, причем одни связывали эту фазу с истоками млекопитающих в триасе, а другие относили это понятие к мелким ночным млекопитающим, которые, возможно, имели преимущества в выживании после вымирания динозавров. Новаторское исследование Кена Ангельчика и Ларса Шмица — с применением замеров глазниц — показало, что ночной образ жизни, вероятно, сформировался еще в начале эволюции синапсид и его вели различные виды пеликозавров, терапсид и цинодонтов (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2014, 281: 20141642). Другие рекомендуемые статьи: Margaret Hall et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2012, 279: 4962–68), Jiaqi Wu et al. (Current Biology, 2017, 27: 3025–33), Roi Maor et al. (Nature Ecology & Evolution, 2017, 1: 1889–95). Мое высказывание о том, что млекопитающие обменяли другие чувства на обоняние и осязание, вдохновлено интервью с моим научным консультантом Марком Нореллом, опубликованным в 2019 г., Marvel Comics.

При обсуждении теплокровности (эндотермии) я в значительной степени опирался на книгу Тома Кемпа «Происхождение и эволюция млекопитающих», а также на раздел дискуссий под статьей Катрины Джонс и ее соавторов об эволюции позвоночника млекопитающих в Nature Communications (см. ссылку выше). В последней работе приводятся расчеты, согласно которым теплокровные млекопитающие способны бегать в восемь раз быстрее ящериц, со ссылкой на статьи Кемпа (Zoological Journal of the Linnean Society, 2006, 147: 473–88) и Беннета — Рубена (Science, 1979, 206: 649–54). Растущее преобладание фиброламеллярной костной ткани у цинодонтов освещается в двух вполне общедоступных главах книги «Предшественники млекопитающих» (Forerunners of Mammals: Radiation‚ Histology, Biology. Indiana University Press, 2011), одна из которых принадлежит Дженнифер Бота-Бринк и ее коллегам (гл. 9), а другая — Ёрну Хуруму и Анусуйе Чинсами (гл. 10). Уменьшение размера остеоцитов, а следовательно, и эритроцитов было отмечено Адамом Хаттенлокером и Коллином Фармером (Current Biology, 2017, 27: 48–54). Кевин Рей и его коллектив опубликовали исследование по изотопам кислорода в eLife (2017, 6: e28589). Название «ограничение Карриера» придумал Ричард Коуэн в честь ученого, который первым его сформулировал, — Дэвида Карриера в журнале Paleobiology (1987, 13: 326–41). Кромптон и его коллеги написали прекрасную статью об эволюции носовых раковин (Journal of Vertebrate Paleontology, 2017, e1269116). Не вполне ясно, когда именно впервые появились носовые раковины, покрытые кровеносными сосудами. Возможно, они были уже у некоторых немаммальных цинодонтов, хотя состояли, вероятно, из хрящевой, а не костной ткани, но первые достоверные признаки костных раковин найдены у ранних млекопитающих. По окаменелостям трудно установить размер, форму и плотность кровеносных сосудов этих хрупких структур.

Эволюция трехчастной системы челюстных мышц млекопитающих основательно описана в статье Lautenschlager et al. (Biological Reviews, 2017, 92: 1910–40), со множеством ссылок на литературу по истории вопроса. Тот же коллектив позже опубликовал важную статью в Nature (2018, 561: 533–37), где с помощью компьютерной симуляции была смоделирована работа челюстей ряда ископаемых видов и авторы пришли к выводу, что миниатюризация стала основным двигателем эволюции нового зубно-чешуйчатого челюстного сустава. По мере того как предки млекопитающих становились все меньше, сформировалась золотая середина, когда малый размер снижал напряжение и нагрузку непропорционально потере абсолютной силы укуса при уменьшении челюсти. Крис Сидор написал статью в журнале Evolution (2001, 55: 1419–42) об упрощении верхней части черепа у предков млекопитающих (что равносильно уменьшению числа костей и их сращению).