Эра млекопитающих: Из тени динозавров к мировому господству

Используемое мною в этой книге определение млекопитающих — как всех потомков первых цинодонтов, у которых развился основательный зубно-чешуйчатый челюстной сустав, — преобладает в научной традиции. Оно более-менее соответствует определению, которое используют Келан-Яворовская, Сифелли и Лоу в своей авторитетной книге о ранних млекопитающих «Млекопитающие эры динозавров» (Mammals from the Age of Dinosaurs. Columbia University Press, 2004). (Формально они характеризуют млекопитающих как «кладу, определяемую общим предком синоконодона (Sinoconodon), морганукодонтовых, докодонтовых, однопроходных, сумчатых и плацентарных, плюс все вымершие таксоны, принадлежность которых к этой кладе можно доказать», что фактически соответствует группе на родословном древе, у которой сформировался зубно-чешуйчатый сустав.) Я называю эту группу млекопитающими, тогда как исследователи, предпочитающие определение млекопитающих через кроновую группу, относят ее к маммалиаформам (Mammaliaformes), таким образом ограничивая название «млекопитающие» только той частью родословного древа, которая включает современных млекопитающих (однопроходных, сумчатых, плацентарных) и всех потомков их последнего общего предка. Статья Тимоти Роу 1988 г. в Journal of Vertebrate Paleontology (8: 241–64) впервые предлагает определение млекопитающих через кроновую группу и новое название «маммалиаформы» для более широкой группы с зубно-чешуйчатым суставом. Вот все, что я могу сказать о классификации — упражнении скорее в семантике, чем в биологии, — прежде чем снова извиниться перед моими коллегами за то, что не использую здесь определение через кроновую группу.

О жевании у млекопитающих существует обширная литература, и опять же, бесценные источники, обязательные к прочтению для всех, кто интересуется этой темой, — «Происхождение и эволюция млекопитающих» Тома Кемпа и «Млекопитающие эры динозавров» Келан-Яворовской и ее коллег. Ключевую работу о жевании и зубной окклюзии у морганукодона недавно опубликовали Кай Ягер с коллегами (Journal of Vertebrate Paleontology, 2019, 39: e1635135). Барт-Энджан Баллар, Армита Манафзаде и другие опубликовали в журнале Nature (2019, 566: 528–32) интересное исследование с применением рентгеновской съемки процесса пережевывания пищи у живых современных сумчатых. Авторы доказывают, что возвратные движения нижней челюсти — возникшие одновременно с зубно-чешуйчатым суставом — сыграли центральную роль в жевании. Дэвид Гроссникл написал ответную статью (Nature, 2020, 582: E6–E8), затронув в основном другие аспекты этой работы. Мои споры с Дэйвом во многом прояснили для меня эволюцию жевания у млекопитающих. Стоит также упомянуть, что выражение «внутреннее отопление» использовал Энджан Баллар, рассказывая в одном интервью о теплокровности, так что в данной главе я позаимствовал это выражение у него.

Имеется обширная литература о морганукодоне — типичном представителе ранних млекопитающих. Впервые описал его и дал ему название Кюне в 1949 г. (Proceedings of the Zoological Society of London, 119: 345–50), а более полные окаменелости впоследствии описали Кеннет Кермак, Фрэнсис Массетт и Гарольд Ригни в двух статьях в Zoological Journal of the Linnean Society (1973, 53: 86–175; 1981, 71: 1–158). Китайский череп морганукодона, вызвавший столько проблем, описан Ригни в Nature (1963, 197: 1122–23). Автобиография Ригни «Четыре года в красной преисподней» (Four Years in a Red Hell) вышла в издательстве Henry Renery, Чикаго. Дифиодонтия — два поколения зубов — у морганукодона была описана Рексом Паррингтоном (Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B, 261: 231–72), а посткраниальный скелет — им же в соавторстве с Дженкинсом (Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B, 1976, 273: 387–431).

Тим Роу опубликовал два важных исследования об эволюции мозга ранних млекопитающих, в том числе об увеличении обонятельных луковиц и новой коры, в Science (первое — 1996, 273: 651–54, второе, в соавторстве с Тедом Макрини и Лоу Чжэ-Си, — 2011, 332: 955–57). В них даются компьютерные томограммы черепов тринаксодона, морганукодона и других ключевых видов в родословной от цинодонтов к млекопитающим.

Соответствующая литература о других ранних млекопитающих, помимо морганукодона, включает описание Eozostrodon Паррингтоном (Annals and Magazine of Natural History, 1941, 11: 140–44), описание Kuehneotherium Дианой Кермак (Journal of the Linnean Society [Zoology], 1968, 47: 407–23), описание Кромптоном и Дженкинсом мегазостродона, открытого Айони Раднер (Biological Reviews, 1968, 43: 427–58), и описание гадрокодиума коллективом Лоу (Science, 2001, 292: 1535–40). Пэм Джилл и ее коллеги опубликовали исследование о рационе морганукодона и кюнеотерия, опираясь не только на износ зубов, но и на моделирование работы челюстей, в Nature (2014, 512: 303–5). Аналогичная статья, также подтверждающая различия в питании двух этих видов, — Conith et al. (Journal of the Royal Society Interface, 2016, 13: 20160713).