Естественные технологии биологических систем

Анализируя совокупность приведенных в литературе и собственных экспериментальных данных, еще в 1961 г. я пришел к выводу, что нет оснований говорить о совершенствовании этого фермента в ходе эволюции. В 1986 г., наконец, появились обобщающие результаты, полученные при изучении первичной структуры слюнной и панкреатической амилаз различных млекопитающих, а также амилазы ряда низших организмов. Анализ последовательности аминокислот показал несомненную гомологичность этих ферментов. Несмотря на то что условия функционирования амилазы и способы регулирования ее синтеза в ходе эволюции менялись неоднократно, принципиальных изменений в структуре этого фермента обнаружено не было. Эти результаты — чрезвычайно важный аргумент в пользу идеи относительно большой эволюционной устойчивости функциональных блоков. Не менее важно, что следствием такой устойчивости является не прекращение эволюции, а ее ускорение за счет различных пространственных сочетаний и комбинаций одних функциональных блоков с другими. Вместе с тем существует возможность использования организмом регуляторных путей. Теоретически ясно, что многие мутации в исполнительных системах связаны не только с изменением их эффекторных свойств, но и регуляторных характеристик, т.е. с выходом из-под контроля имеющихся в организме регуляторных систем.

Интересно, что дупликация гена, уход его из некоторого функционального комплекса, с которым он взаимодействовал, нередко приводит к потере стабилизирующего действия естественного отбора и в конечном итоге — к формированию многих существенных различий. Слюнная амилаза, по всей вероятности, является таким продуктом дуплицированного гена, имеющего ряд принципиальных отличий от гена панкреатической амилазы. В то же время все другие амилазы организма, в том числе амилаза печени, практически полные генетические копии панкреатической амилазы.

6.3. Функциональные блоки и механизмы эволюции

Концепция универсальных функциональных блоков дает возможность проанализировать некоторые стороны эволюционного процесса, так как функциональный блок является тем элементом, из которого построена вся система функций любой сложности, подобно тому как ген или кодон служат элементам, из которых построена информационная система организма. Попытаемся показать некоторые особенности эволюции на основе универсальных функциональных блоков.

6.3.1. Примеры эволюции функций на основе общих регуляторных блоков

Работа с ограниченным числом блоков обеспечивает более устойчивую регуляцию и более быстрые перестройки. Поиск нужных деталей и сборка машин из стандартных деталей являются, по-видимому, более простым актом при реализации естественных технологий. В пределах не только одного типа, но часто и одного класса организмов возможны резкие перестройки, что было проиллюстрировано на примере пищеварения. В пределах лишь одного типа плоских червей можно найти примеры эктодермального пищеварения и его исчезновения. Это означает заметную ограниченность закона Долло о необратимости эволюции на уровне функциональных блоков.

Еще одна закономерность проявляется в перемещении регуляторных блоков, например рецепторов и взаимодействующих с ними лигандов. Недооценка этого феномена служит причиной многочисленных ошибок, которые первоначально воспринимались как крупнейшие достижения научной мысли и несомненно были таковыми (см. гл. 7). Например, кальмодулин обнаружен в клетках множества видов как позвоночных, так и беспозвоночных организмов, а также высших и низших растений (табл. 16). Далее, система циклических нуклеотидов рассматривалась как новый эволюционный инструмент, возникший у сложных организмов и выполняющий функцию вторичных посредников. Однако, как отмечено выше, система циклических нуклеотидов развита уже у простейших, у которых нет ни внутренней среды, ни интегрированных частей сложного многоклеточного организма. У простейших цАМФ выполняет функции не вторичного, а первичного мессенжера. У простейших обнаружены и многие гормоны, которые действуют параллельно, а затем образуют последовательную цепь сигналов и ретрансляторов. Это справедливо также для основных нейротрансмиттеров. Так, ацетилхолин, норадреналин и вновь открытые нейротрансмиттеры, такие, как аминокислоты, АТФ и др., используются как совершенной, так и примитивной нервной системой, включая нервную систему плоских червей и кишечнополостных. Даже такие медиаторы, как ацетилхолин и катехол-амины, давно признаны универсальными и показаны у всех животных, имеющих нервную систему.

Различные организмы, у которых изолирован кальмодулин