Естественные технологии биологических систем

Рис. 36. Предполагаемая локализация систем, транспортирующих одновалентные ионы, в эпителиальных клетках, секретирующих (А) и всасывающих (Б) хлор.

В обеих системах Са²⁺ может активировать Са²⁺-зависимые каналы для транспорта К+. Эти каналы вместе с потоком Сl^- через возможные каналы для транспорта С1^-

откачивают КСl из цитоплазмы, снижая электрохимический градиент, вызванный выходом Na+ и поступлением К⁺ за счет Na⁺, К⁺-АТФазы. Симпорт NaCl/KCl может быть активирован цАМФ зависимой или цАМФ-независимой протеиназой в различных тканях.

Рис. 37. Схема асимметричной локализации системы, транспортирующей одновалентные ионы, в эпителиальных клетках почки.

Локализация Са²⁺-актнвируемых каналов для К+ не ясна. Механизм транспорта Сl^- через мембрану эпителиальных клеток не определялся.

Остановимся на процессах экскреции у млекопитающих и насекомых. Исходя из того, что эти организмы представляют собой высшие и, следовательно, наиболее разошедшиеся точки дивергентной эволюции первично- и вторичноротых, можно допустить следующее. Значительные различия в строении экскреторной системы насекомых и млекопитающих основаны на использовании различных молекулярных механизмов. Однако системы насосов и каналов, реализующие транспорт воды и ионов, практически идентичны в почке млекопитающих, в выделительной системе насекомых, где терминальная кишка превратилась в экскреторный орган, а также в кишке млекопитающих, выполняющей пищеварительные функции. Во всех случаях обнаружена уабаинчувствительная Na⁺,K⁺

-АТФаза, которая служит главным первично энергизованным насосом. Идентифицированы также системы натриевых и хлорных каналов, чувствительных соответственно к эпокриновой кислоте и амилориду (рис. 38).

Рис. 38. Схема поперечного среза мальпигиева сосуда насекомых, иллюстрирующая мембранный механизм, связанный с секрецией жидкости.

До сих пор не удалось обнаружить ни одной транспортной системы у насекомых, которая отсутствовала бы у млекопитающих. Так, механизм транспорта аминокислот у насекомых и многих других животных обладает многими общими свойствами. Однако распределение транспортных систем и поэтому многие характеристики процессов экскреции существенно различны. Формирование мочи у насекомых и млекопитающих, как и у большинства многоклеточных организмов, состоит из двух этапов: 1) образование первичной мочи, которая у позвоночных напоминает безбелковую плазму крови; 2) последующие процессинги, которые приводят к образованию вторичной мочи, содержащей в повышенной концентрации многие конечные продукты метаболизма и ряд других веществ, избыток которых удаляется из организма для поддержания ионного гомеостаза. В то же время первичная моча у насекомых образуется в результате секреции, а не фильтрации, как это имеет место у млекопитающих и многих других организмов.

Насколько можно судить, экскреторный аппарат насекомых может обеспечить удаление избытка воды и солей и строгую экономию воды. Это достигается вариациями в распределении насосов и каналов и интенсификацией поглощения солей и воды (рис. 39).

Рис. 39. Схема типичной экскреторной системы насекомых.

Указаны основные транспортные процессы и конечная осмолярность жидкости, покидающей каждый сегмент. Тонкие стрелки — выделение мочи, толстые — активный транспорт, светлые — пассивный транспорт.

Таким образом, адаптация выделительной системы насекомых и млекопитающих основана на использовании идентичных или близких функциональных блоков. Последние, однако, принадлежат к структурам, происходящим из различных зародышевых листков и, казалось бы, с различной эволюционной специализацией. Еще более замечательным является то, что многие регуляторные функции млекопитающих и насекомых осуществляются с помощью идентичных молекул.