Все стало меняться в конце 1960-х гг., в том числе и понятия о приличиях. Неожиданно бунтарская концепция симбиотической эволюции воскресла вновь, теперь уже в Соединенных Штатах. В 1967 г. в одном из престижных биологических журналов вышла в свет статья Линн Маргулис[93]
(Lynn Margulis; иногда Маргелис на русском языке), озаглавленная «О происхождении митотирующих клеток». В ней была изложена теория возникновения эукариотической клетки, во многом напоминавшая взгляды Мережковского и Козо-Полянского. Исследовательница доказывала, что эукариоты возникли в результате симбиотического процесса, в котором участвовали представители нескольких различных групп прокариотных организмов, включая протеобактерии и синезеленые водоросли.Несмотря на то что выдвинутая Маргулис теория сразу же столкнулась с жесткой критикой[94]
, со временем ей и ее сторонникам удалось отстоять свою правоту. Так состоялась еще одна научная революция в биологии. В наши дни большинство цитологов согласны с симбиотическим происхождением эукариот, хотя до сих пор остается много неясных моментов, да и взгляды отдельных авторов на то, в какой последовательности происходили эволюционные события, сильно различаются. Сторонники автогенетической концепции остались в явном меньшинстве, хотя и не исчезли совсем[95]. Симбиогенез вошел во все современные учебники и уже давно не кажется ересью или бездоказательной фантастикой. К чести Линн Маргулис, она не считала себя абсолютной первооткрывательницей и признавала приоритет своих предшественников. Именно при ее содействии в 2010 г. книга Б. М. Козо-Полянского «Симбиогенез: новый эволюционный принцип» была переиздана на английском языке. А в 2005 г. в Гамбурге прошла научная конференция «Сто лет эндосимбиотической теории», посвященная юбилею первой публикации К. С. Мережковского[96].Итак, как же представляют возникновение эукариотной клетки современные биологи?
Один из главных вопросов: какие организмы были «хозяевами», предоставившими свои клетки для проживания симбионтам? Выбор не очень велик. Это могли быть археи либо «настоящие» бактерии. Трудность состоит в том, что есть признаки, общие для бактерий и эукариот, но отсутствующие у архей, и наоборот, ряд черт, объединяющих архей и эукариот и не обнаруженных у бактерий. Например, в клеточных мембранах бактерий и эукариот имеются жирные кислоты, а у архей их место занимают многоатомные спирты. Зато у архей и эукариот ДНК обернута вокруг «каркаса» из белков-гистонов, чего у бактерий не наблюдается.
В решении этого вопроса не обойтись без молекулярной биологии. Морфологические признаки практически бесполезны для классификации микроорганизмов, поэтому их новые представители, а также родственные отношения между уже известными типами и классами микробов описываются почти исключительно на основе генетического анализа.
В 2010 г. со дна Северной Атлантики, неподалеку от подводного гидротермального источника, называемого «Замок Локи» (Локи — один из скандинавских языческих божеств, бог хитрости, обмана и всяких проделок), была поднята проба грунта. Исследователям удалось выделить из нее фрагменты очень необычной ДНК, не похожей ни на какие другие известные доселе варианты строения этой молекулы. Даже этих фрагментов оказалось достаточно, чтобы понять, что принадлежат они каким-то неизвестным археям, причем совершенно особенным — в их геноме обнаружились гены, типичные для эукариотных организмов. Эти существа получили название
Тщательный молекулярный анализ геномов асгардархей показал, что именно эта группа микробов включает ближайших — из ныне живущих, разумеется, — родственников эукариотических организмов (рис. 5.1). Это родство настолько тесное (в генетическом смысле), что, возможно, и всех эукариот придется рассматривать как одну из ветвей асгардархей (совершенно аналогично тому, как птиц стали считать не более чем подмножеством класса рептилий). Но главное тут не в тонкостях классификации, а в том, что асгардархеи оказались носителями довольно большого числа генов, которых раньше никто никогда у прокариот не находил. Эти гены широко представлены в эукариотных геномах, причем отвечают они за самые разные функции — от формирования клеточного скелета до клеточного деления и внутриклеточного транспорта белков.