Евангелие от LUCA. В поисках родословной животного мира

Получается, что процесс эукариотизации был долгим и многоступенчатым. Вероятно, в глубокой древности представители асгардархей сперва приобрели целый ряд типично эукариотных генов (и, стало быть, признаков, ими определяемых) и только затем за дело принялся добрый волшебник Симбиоз. Если предположить, что на ранних этапах эукариотизации асгардархеи научились заглатывать более-менее крупные пищевые объекты путем фагоцитоза (а это вполне вероятно, хотя и оспаривается некоторыми специалистами), то становится понятно, каким образом они обзавелись митохондриями. В полном соответствии с гипотезой К. С. Мережковского эти существа (еще не эукариоты, но уже и не совсем типичные прокариоты) могли проглатывать клетки альфа-протеобактерий. Некоторые из них, избежав жестокой участи быть ассимилированными, остались жить внутри клетки-хищника, образовав с ней симбиотический союз[97]. Так был сделан важнейший шаг к появлению уже подлинно эукариотной клетки. Судя по современным данным, она возникла в эволюции всего один раз. У всех ныне живущих эукариот был единый общий предок (см. рис. 1.1). Интересно, что «заглатывание» цианобактерий (синезеленых водорослей), которым суждено было дать начало пластидам, произошло примерно на 500–600 млн лет позже, чем приобретение митохондрий. Стало быть, первые эукариоты еще не умели фотосинтезировать и были гетеротрофами, то есть питались уже готовым органическим веществом.

* Рисунок взят с веб-страницы http://www.ettemalab.org/new-paper-about-the-asgard-archaea-and-eukaryogenesis-is-out-now/ и немного переработан.

Кстати сказать, в пользу симбиогенетической теории свидетельствуют не только догадки о том, что происходило в дни давно минувшие, но и наблюдения за современными эукариотами. Вот, например, простейшее из класса трихомонад, носящее научное название Mixotricha paradoxa. Оно встречается исключительно в кишечниках реликтовых австралийских термитов Mastotermes darwiniensis (мастотермес Дарвина), которым помогает усваивать целлюлозу. Но это не все, чем примечательна миксотриха. Будучи сам внутренним симбионтом своего хозяина, этот довольно крупный протист (размер его клетки достигает полмиллиметра) использует в качестве симбионтов низшего порядка целую бригаду бактерий, оказывающих ему самые разные услуги. Во-первых, к поверхности тела хозяина прикреплено более 250 000 (!) клеток трех видов прокариот (палочки и спирохеты), которые выполняют функции рабов на галерах, обеспечивая передвижение миксотрихи. Во-вторых, в ходе эволюции предки миксотрих утратили митохондрии; теперь их место занимают симбиотические аэробные бактерии, обосновавшиеся внутри клетки хозяина. Вот почему Линн Маргулис назвала миксотриху «существом с пятью геномами» — она и вправду представляет собой изумительный конгломерат пяти различных видов.

А вот у инфузорий рода Paramecium (к которому относится широко известная инфузория-туфелька) внутри клеток постоянно находятся одноклеточные зеленые водоросли из рода Хлорелла. Хотя ни миксотрих, ни туфелек нельзя считать «предками эукариот», их пример показывает, насколько широко распространен симбиогенез даже среди ныне живущих протистов и как разнообразны могут быть его проявления. Если на подобные трюки способны современные простейшие, то почему нечто подобное не могло происходить и на самых древних этапах эволюции эукариот?

Да, но ведь кроме митохондрий и пластид юная девица Эукариота должна была обладать еще и ядром, не говоря уже о хромосомном аппарате и сложном многоступенчатом процессе клеточного деления. Как все это возникло? Определенности в этом вопросе пока явно меньше, чем хотелось бы. Вот лишь один из гипотетических сценариев образования клеточного ядра. Он основан на типе отношений, известном в людском общежитии как Mariage a` trois: первым в клетку-хозяина заселился какой-то метаногенный архей, который и дал начало ядру (причем ядерная мембрана возникла позже, путем автогенеза), и уже потом к ним присоединилась будущая митохондрия[98]. Но это всего лишь гипотеза. Тут уместно процитировать недавний обзор, посвященный археям и происхождению эукариот: «Несмотря ни на что, многие вопросы, касающиеся процесса эукариогенеза, остаются нерешенными… эволюционный разрыв (gap) между архееподобным предком и любым подлинным эукариотом огромен. Последовательность событий и эволюционные силы, которые привели к возрастанию сложности клеточного устройства, возникновение приблизительно 3000 генов и утрата многих типичных для архей признаков… остаются необъясненными»[99]. Это же касается и до сих пор не вполне ясного вопроса, откуда в геноме эукариот взялось немалое число бактериальных генов.