Эволюция и прогресс

Глядя на соотношение (3.30), можно подумать, что были бы в наличии благоприятные мутации, а процесс их фиксации — дело десятое. Однако анализ решения этого уравнения показывает, что даже при таком высоком коэффициенте отбора, как 0,1, для достижения частот благоприятного аллеля, близких к единице, требуется около 100 поколений, при s = 0,01 — не менее 1000.

В этих оценках мы не учитывали ограниченность размера реальных популяций. Кроме того, мы полагали, что каждый носитель благоприятной мутации имеет все возможности реализовать свое селективное преимущество. На самом же деле, разбиение вида на небольшие популяции является весьма эффективным средством не столько для фиксации, сколько для удаления редких аллелей — как нейтральных, так и благоприятных.

Для того чтобы новый благоприятный аллель вытеснил старый, нужно еще и простое везение. К сожалению, мы сейчас убедимся, что шансы на такое везение не очень велики. Представим себе, что в популяции сколь угодно большого, но постоянного размера возник благоприятный аллель А₂. Его носителем может быть только гетерозигота А₁А₂. Поскольку размер популяции постоянный, каждая особь передает в генофонд следующего поколения в среднем только две копии локуса А. Значит, гетерозигота

А₁А₂ может передать эти две копии в виде одной из трех комбинаций: А₁А₁, А₂А₂ и А₁

А₂. Первая комбинация означает потерю аллеля А₂, вероятность этого события равна 25 %. В 50 % случаев в генофонд следующего поколения будет передана только одна копия мутантного аллеля (и в следующем поколении он может снова с вероятностью 25 % потеряться), а в 25 % случаев количество мутантных аллелей удвоится.

В этом рассуждении мы не учитывали эффекта статистического варьирования числа потомков каждого родителя. Точное решение задачи было получено выдающимся английским математиком и генетиком Р. Фишером. Он продемонстрировал, что вероятность потери вновь возникшей нейтральной мутации в первом же поколении равна 0,37 и быстро растет с увеличением числа поколений, стремясь в конечном счете к единице. Если же мутантный аллель сообщает его носителю селективное преимущество s в гомозиготном состоянии и 0,5s в гетерозиготном, то вероятность его фиксации численно близка к s. Итак, если коэффициент отбора в пользу носителя одной копии благоприятного аллеля составляет целых 5 %, то все-таки шансы его утратить равны 90 %. Следует заметить, что обычно s намного меньше единицы и даже меньше 0,1.

Положение может спасти лишь повторное возникновение благоприятных мутаций. Если скорость их возникновения равна v, то в популяции с размером

N за одно поколение должно появляться 2Nv новых благоприятных мутаций, из которых будет фиксироваться доля, численно равная s. Отсюда скорость фиксации полудоминантных благоприятных мутаций (K) определяется уравнением

К = 2Nvs. (3.31)

Заметим, что здесь v обозначает не скорость мутирования вообще, а только скорость возникновения благоприятных мутаций. Если среди всех возникающих за поколение мутаций (V) благоприятные составляют долю f

, то уравнение (3.31) можно слегка преобразовать:

К = 2NVfs. (3.32)

Эта формула хорошо передает особенность адаптивной эволюции. Ведь если число генов в геномах разных видов различается незначительно, то при приблизительном равенстве мутабильности локусов скорость адаптивной эволюции прямо пропорциональна доле благоприятных мутаций (среди всех возникающих) и средней степени их благоприятности. Если макроэволюция полностью сводима к микроэволюции, то уравнение (3.32) показывает, что для ускорения эволюции есть только два средства: увеличить селективное преимущество новых аллелей над старыми (s) и, главное, повысить «выход» благоприятных мутаций (f).

Плата за эволюцию

До сих пор мы рассматривали приспособленность как шансы зигот стать взрослыми организмами. Однако это понятие можно трактовать чуть-чуть иначе. В популяции постоянных размеров каждая особь оставляет в среднем одного взрослого потомка. Если особи с каким-то генотипом имеют повышенную или пониженную приспособленность, то это значит, что среднее число их потомков должно быть несколько больше или меньше единицы. Получается, что в популяции фиксированных размеров число взрослых потомков, оставляемых особью (ее мальтузианский параметр), может служить мерой ее приспособленности.