Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

У контрольных голубых растений доля гибридных семян оказалась высокой: от 28 до 44 % на разных участках. Столь же высокий уровень межвидовой гибридизации был обнаружен у гомозиготных голубых и розовых P. drummondii. Однако у ярко-красных и ярко-синих флоксов доля гибридных семян оказалась вдвое ниже. Таким образом, яркость окраски (но не ее оттенок) действительно защищает флоксы от межвидовых скрещиваний. Поскольку гибридные растения имеют пониженную плодовитость, из этого следует, что там, где флоксы двух видов растут рядом друг с другом, действует сильный отбор, благоприятствующий аллелю яркой окраски I и отбраковывающий растения с аллелем бледной окраски i.

Но каким образом яркая окраска защищает от гибридизации? Ответить на этот вопрос помогли наблюдения за бабочками-опылителями. Главным опылителем обоих видов флоксов в симпатрической зоне является бабочка Battus philenor из семейства парусников (Papilionidae). Кроме того, в опылении участвуют различные виды бабочек-толстоголовок (семейство Hesperiidae). Как выяснилось, обе разновидности опылителей демонстрируют сходное поведение на участках, где разноцветные флоксы растут вперемешку. Бабочки не делают различий между голубыми и розовыми цветами. Например, насекомое, посетившее голубой цветок, в следующий раз с равной вероятностью сядет на голубой или розовый. К какому виду относится растение с голубыми цветами (к P. drummondii

или P. cuspidata), бабочкам тоже все равно. Этот факт хорошо согласуется с тем, что уровень межвидовой гибридизации одинаково высок у голубых и розовых P. drummondii.

Совсем другая картина наблюдалась на участках, где наряду с голубыми цветами росли ярко-красные или ярко-синие. Здесь бабочки проявляли постоянство, совершая перелеты между цветами одинаковой яркости намного чаще, чем между яркими и бледными цветами. Так, бабочка, посетившая голубой цветок P. cuspidata, сядет после этого на голубой или розовый цветок

P. drummondii с вдвое большей вероятностью, чем на ярко-синий или ярко-красный. В обратную сторону закономерность тоже работает: если бабочка села на яркий цветок, после этого она, скорее всего, посетит другой яркий цветок, синий или красный. Этот факт полностью объясняет вдвое меньшую частоту гибридизации у растений с яркими цветами: бледные цветы бывают и того и другого вида, а яркие — только у одного. Следовательно, яркая окраска не только помогает избежать попадания пыльцы P. cuspidata на пестики P. drummondii, но и препятствует растрачиванию пыльцы второго вида на опыление «чужаков».

Полученные результаты показывают, что яркая окраска цветов у P. drummondii

в зоне совместного проживания с другим видом закрепилась под действием механизма усиления как адаптация для предотвращения гибридизации. Эффективность адаптации обусловлена поведением опылителей. Ранее уже было известно, что в пределах одного вида насекомых, питающихся нектаром, у разных особей могут быть разные предпочтения при выборе цветов. Эти различия могут быть отчасти врожденными, отчасти приобретенными, т. е. связанными с индивидуальными привычками. Насекомые ведь тоже способны к обучению, а перелетать с цветка, где был подходящий нектар, на другой такой же — поведение в высшей степени логичное и адаптивное.

Экспериментально показано, что видообразованию у цветковых растений могут способствовать изменения внешнего вида или аромата цветов, ведущие к смене насекомого-опылителя (см. ниже). Хопкинс и Раушер не только продемонстрировали механизм усиления в действии, но и показали, что изменение цветка может способствовать видообразованию, даже если насекомые-опылители остаются прежними.

В отличие от «гена яркости» роль «гена оттенка» осталась невыясненной. В настоящее время он, по-видимому, бесполезен для флоксов. Возможно, он был полезен в прошлом. Например, какой-то вид опылителей, ныне вымерший или ставший редким в этом районе, мог различать и запоминать оттенки и летать с красных цветов на красные или с синих на синие. Ведь насекомых так много и эволюционируют они быстро!

Невидимые барьеры для новых видов

Аллопатрическое видообразование, в том числе с участием механизма усиления в зонах вторичного контакта, — сценарий общепризнанный и хорошо документированный. Симпатрическое видообразование, или видообразование без физических барьеров, традиционно считалось более спорной моделью. Большую роль в ее дискредитации сыграл выдающийся и весьма авторитетный эволюционист Эрнст Майр, проживший очень долгую жизнь (1904–2005).