Эволюция не по Дарвину

Уделив большое внимание гибридизации, Линней одним из первых получил путем опытного скрещивания в научных целях гибрид Tragopogon pratensis. Эти эксперименты он продолжал до конца своих дней. Линней поддерживал также аналогичные работы своих учеников, которые в период 50—70-х годов публиковались в сборниках <

Допущение Линнеем возможности появления новых видов в пределах рода в результате гибридизации получило отражение в ряде его работ, в особенности в труде «О существовании пола у растений», представленном на конкурс Санкт-Петербургской академией наук, опубликованном в 1760 г. и удостоенном премии. Мы находим его также в «Родах растений» издания 1763 г. и в 13-м издании «Системы природы» (1774), где вместо прежнего принципа «nulla species nova» (никаких новых видов) Линней отметил, что «бесконечное существо создало в продвижении от простого к сложному, от малого к многому столько растений, сколько есть ныне отрядов. Затем в результате гибридизации возникли современные роды. Затем Природой были созданы виды» (цит. по: Воронцов, 1999. С. 184–185).

Высоко оценивая заслуги Линнея как «провозвестника эволюционизма», Н. Н, Воронцов (там же, с. 190) пишет, что «Линнею были свойственны определенные элементы эволюционного подхода: он допускал возможность гибридогенного происхождения новых видов от старых».

Во второй половине XVIII в. в связи с развитием селекционной практики фактическая база опытной гибридизации заметно расширилась. Среди последователей Линнея появились натуралисты с известными именами, такие, как А. Дюшен, Жорж Бюффон, А. Т. Болотов и Эразм Дарвин.

Однако следующая важная веха в развитии проблемы приходится уже на начало XX в. и связана с именем голландского генетика Яна Лотси, сторонника постоянства видов.

Первоначально Лотси изложил свою гипотезу «эволюции при постоянстве вида» в двух работах (Lotsy, 1914, 1916) и в дальнейшем пропагандировал ее до конца жизни (Lotsy, 1925а, 1925b). Нужно сказать, что с признанием ему не слишком повезло — и в основном из-за приверженности идее постоянства. В начале XX в. эта идея неоднократно возрождалась в разном одеянии и в разных странах — но, ввиду того что основная победа над ней уже была одержана дарвинистами и ламаркистами в XIX в., ее повторное явление на свет вызывало особое возмущение эволюционистов. В России и Советском Союзе гипотезу Лотси всегда подвергали и еще недавно продолжали подвергать уничтожающей критике (Филипченко, Четвериков, Комаров, отчасти Вавилов; Гайсинович, 1988. С. 229–230), зачастую приписывая ее автору несвойственные ему взгляды и не давая себе труда заглянуть в подлинники.

Сейчас, когда страсти по постоянству видов давно улеглись и даже появление научного креационизма не вызывает активной реакции отторжения, можно спокойно и объективно оценить и Лотси. Вспомним в этой связи, что в свое время никто не сделал так много для грядущего торжества идеи эволюции, как два истых апологета фиксизма — Линней и Кювье.

^{Ян Паулус Лотси (1367–1931).}

Свою главную книгу «Эволюция путем гибридизации» (Lotsy, 1916) Лотси посвящает памяти Чарлза Дарвина и, хотя развивает в ней отнюдь не дарвиновскую концепцию, цитирует его сочинения как самые авторитетные источники чуть ли не на каждой второй странице. Сведения же из Дарвина о плодовитых гибридах у растений и животных воспроизводит с особой полнотой.

Лотси практиковал в своем саду широкомасштабные опыты по скрещиванию разных видов львиного зева (Antirrhinum), энотеры (Oenothera) и некоторых других растений и был в курсе аналогичных экспериментов Э. Баура и Г. де Фриза. Эти опыты, а также классическое исследование В. Иоганнсена (1903) убедили Лотси, что чистые виды, как всегда представленные гомозиготными формами, абсолютно постоянны. Утвердившись в этом представлении, он, естественно, не мог согласиться с теорией де Фриза (за исключением идеи о регрессивных мутациях, при которых, однако, полагал эволюцию немыслимой), решительно отрицал существование наследственной изменчивости и считал себя вправе заявить, что эволюция в дарвиновском понимании невозможна.

При постоянстве видов их эволюционные преобразования возможны, по убеждению Лотси, только благодаря межвидовой гибридизации. Этому механизму Лотси придает значение единственного фактора эволюции и многократно повторяет это утверждение в своей книге, часто выделяя его курсивом. «Когда природа разрешает скрещивания, — пишет Лотси, — начинается эволюция; когда скрещивания становятся невозможными, она приостанавливается» (op. cit., р. 99). Соответственно, все живые диплоидных организмы видятся Лотси гибридными, их лишь ошибочно принимают за чистые формы. Вот почему, в частности, не представляется возможным доказать проявление мутационной изменчивости, если бы таковая и существовала. Тем самым Лотси все же признает видовую наследственную изменчивость, но только комбинативную. Он указывает на своего предшественника — австрийского ботаника А. Кернера (Kerner, 1863), который первым обосновал механизм гибридогенного видообразования.

Опираясь на закон расщепления Менделя и производя простые математические расчеты, Лотси показывает, что с увеличением числа поколений гибридов, размножающихся в себе (инцухт), доля гомозиготных особей неуклонно возрастает и при миллионе потомков только две остаются гетерозиготными. В природе эта теоретически непреложная закономерность в силу разных обстоятельств часто нарушается, но, сколько бы гомозигот ни образовалось, они уже составляют новые константные виды. В принципе такое возможно уже со второго поколения. Как известно, такой способ видообразования подтвержден современной генетикой (Грант, 1991. С. 263).

Подобно тому как каждый индивид имеет двух родителей, так и каждый вид должен иметь два предковых вида, но попытаться определить их — совершенно безнадежная задача ввиду беспорядочности происходящих в природе скрещиваний и частого вымирания родительских видов. Поэтому филогения представляется Лотси не наукой, а «продуктом фантастических спекуляций» (Lotsy, 1916. Р. 140).

Именно Лотси положил начало широкой политипической концепции вида, предложив различать наряду с обычными линнеевскими видами — линнеонами — их более мелкие подразделения — элементарные виды, или чистые формы — жорданоны[24]. Только последние и представляют собой истинные виды, реально существующие в природе. Различия между ними субстанциональные: у каждого свой состав плазмы и, соответственно, особая конституция образуемых гамет. О том, каковы они конкретно, нам ничего не известно.

Лотси допускает адаптацию линнеонов к среде и считает доказанным существование естественного отбора, но трактует эти механизмы вразрез с представлениями Дарвина. Приспособление, по его мнению, достигается исключительно изменением состава линнеона вследствие внутривидовых скрещиваний и вымирания менее приспособленных жорданонов. Что касается отбора, то его роль всегда негативная: он причина не появления, а вымирания форм. Вымирание начинается сразу после рождения нового линнеона. С течением времени в ходе борьбы за существование число составляющих его жорданонов неуклонно сокращается (этому сопутствует и уменьшение числа скрещиваний), пока в конце концов не остается один, сохранение которого в рамках чистого инцухта тоже не может быть гарантировано. Аналогичный механизм определяет и судьбу высоких таксонов вплоть до класса.

Таким образом, все ныне существующие линнеевские виды, по Лотси, — это реликты более широких групп, некогда возникших путем скрещивания. В далекие эпохи отдаленные скрещивания время от времени давали исключительные результаты — возникали новые планы строения, появлялись новые классы. Лотси допускал, например, что позвоночные животные могли появиться в результате гибридизации двух представителей беспозвоночных (op. cit., р. 147).

Из всего сказанного видно, что Лотси слишком «обделил» природу, оставив в ее распоряжении лишь один механизм самосохранения и развития — гибридизацию. Он также слишком переоценил креативные потенции гибридизации, так что собственно эволюция предстала как процесс деградации, перехода от сложного к более простому, заполняющий промежутки между двумя плодотворными актами гибридизации. По существу, его гипотеза напоминала концепцию В. Бэтсона, хотя возможность эволюции путем утраты генов Лотси решительно отрицал.

В заключение этого анализа хотелось бы отметить, что при всех крупных ошибках Лотси, ясно выявившихся в ходе дальнейшего развития науки, созданная им концепция отличается цельностью, а также полнотой охвата эволюционной проблематики. В соответствии с ее логикой Лотси отрицал какую бы то ни было продуктивность понятия гомологии, развивал идею полифилетического и политопного происхождения видов, был одним из первых сторонников цикличности эволюции. Несомненная заслуга Лотси состоит в том, что он привлек внимание к симгенетическому формообразованию и в полной мере осознал огромное эволюционное значение возникновения раздельнополости, диплоидности и полового размножения. Лотси совершенно справедливо отмечал, что только с появлением атрибутов жизни возникла и комбинативная изменчивость, а вместе с ней стала возможной настоящая прогрессивная эволюция.

Если на Западе не нашлось сколько-нибудь крупного ученого, который бы творчески развивал идеи Лотси, то, как это ни парадоксально, убежденный последователь его доктрины обнаружился в коммунистическом Советском Союзе. Им стал известный ботаник, один из основателей флорогенетики — науки о зарождении и развитии флоры земного шара — М. Г. Попов.

^{Михаил Григорьевич Попов (1893-1955).}

Стержневая идея всего будущего научного творчества Попова о гибридизации как источнике всего неисчерпаемого разнообразия растительного мира зародилась у него в конце 1920-х гг., когда с помощью морфолого-географического метода он исследовал происхождение главных родов средиземноморской флоры (Попов, 1927, 1928). Уже тогда он пришел к выводу, что эта флора возникла в результате обширных гибридизационных процессов.

В дальнейшем он (Попов, 1954, 1956, 1963) превратил гибридизацию в универсальный инструмент образования у растений новых видов, родов, семейств, порядков и даже целого типа покрытосеменных. Вкратце содержание его гипотезы заключается в следующем.

Основным путем образования новых форм растений во все времена была гибридизация. Ее формообразовательная эффективность тем выше, чем дальше друг от друга морфологически отстоят скрещивающиеся родительские виды. В гибридном потомстве от взаимно далеких видов часто возникают резко отличные формы, вполне или частично константные, — так называемые нодэны (по имени французского ботаника Ш. Нодэна, изучавшего последствия экспериментальной межвидовой гибридизации). Вместе с тем частота таких «продуктивных» отдаленных скрещиваний в природе прямо пропорциональна близости скрещивающихся форм, и, стало быть, в случае гибридизации представителей высших таксонов она крайне низка и происходит раз в десятки и сотни тысяч лет, а то и на порядок реже.

Этим не исчерпываются препятствия, стоящие на пути рождающегося нового вида. Из тысяч и десятков тысяч «странных новообразований» только один нодэн даст начало новому виду, и то если он найдет подходящую экологическую нишу и ему будет благоприятствовать отбор. Остальные погибнут или останутся в числе немногих особей в составе популяций старых видов. Нои они вскоре будут поглощены возвратным скрещиванием, если не окажутся изолированными физиологическими или пространственными барьерами. Отсюда, по мнению Попова, понятен медленный темп эволюции.

Попов указывал также, что при гибридогенном видообразовании эволюция и, соответственно, систематика целых групп растений не могут изображаться в форме древа и принимают вид сети (Попов, 1954. С. 879–880).

Отметим, что, игнорируя данные генетики, Попов полагал, что возникающие при гибридизации новые признаки и свойства оказываются следствием взаимодействия разных комплексов аминокислот, комбинации которых безграничны.

Развивая свою гипотезу, Попов пришел к категорическому выводу о возникновении покрытосеменных единцтвенным путем — скрещиванием древних групп голосеменных гнетовых с беннеттитовыми (цикадовыми). К такому же заключению много раньше Попова пришел американский ботаник Э. Андерсон (Anderson, 1934) — и его приоритет Попов специально отмечает — а вслед за ним и другой американский ботаник — Д. Стеббинс (Stebbins, 1950). Именно такое статистически «крайне невероятное», по словам Попова, скрещивание привело к появлению Angiospermae, Вскрывая существо вопроса, Попов писал: «Величайшее событие, рождение покрытосеменных, т. е. скрещивание Гнетовых с Беннеттитовыми, подготовлялось миллионы лет, прежде чем совершилось <...> “чисто случайно”, по-видимому только в одном месте Земли и только однажды» (Попов, 1956. С. 769).

Гипотезу Попова часто подвергали критике как за претензию на универсальность, так и за слепое следование «реакционным» идеям Лотси, но автор продолжал упорно ее отстаивать. Конечно, как это станет ясно читателю из последующих разделов книги, представления Попова о случайности и частоте-редкости описываемых феноменов не соответствуют новейшим представлениям, но сама идея об отдаленном гибридогенезе как источнике видообразования обрела прочный статус одного из распространенных путей эволюции.

Решающим доказательством реальности гибридогенного видообразования в природе послужили работы по экспериментальному синтезу новых видовых форм и по ресинтезу существующих. Они положили начало экспериментальному моделированию тех механизмов эволюционного процесса, которые осуществляются посредством полиплоидии и гибридизации. Вместе с тем эти работы открыли совершенно новые перспективы перед селекционной практикой.

Мировую известность приобрели эксперименты Г. Д. Карпеченко по синтезу межродового гибрида между редькой (Raphanus sativus) и капустой (Brassica oleracea), опубликованные в 1924–1927 гг. и описанные затем в огромном количестве книг, как отечественных, так и зарубежных (рис. 10). Цитологический анализ полученного плодовитого гибрида, названного рафанобрассикой, показал, что он имел в своем хромосомном наборе сумму диплоидных наборов родительских форм (2n = 18), т. е. был тетраплоидом. Тем самым впервые в истории была преодолена гибридная стерильность, неизменно возникающая вследствие нарушения конъюгации хромосом в мейозе из-за не гомологичности хромосом гаплоидных гамет. В данном же успешном эксперименте Карпеченко имел дело с нередуцированными диплоидными гаметами.

^{Григорий Дмитриевич Карпеченко (1899-19941).}

Трудно сказать, знал ли Карпеченко работу датского генетика О. Винге (Winge, 1917), который первым высказал предположение, что восстановление нормального мейоза и плодовитости у межвидовых гибридов может быть достигнуто только в случае удвоения числа хромосом. Однако Карпеченко поступил именно так, как если бы ему было известно это указание. В дальнейшем удвоение хромосомного набора у родительських видов для получения автополиплоидов стали осуществлять, применяя искусственные агенты — высокие и низкие температуры, химические и радиационные мутагены.

Оценивая экспериментальный синтез нового вида, осуществленный Карпеченко, Н. Н. Воронцов отмечает, что это был первый случай конструирования нового генома, т. е. применения той технологии, которая через пол века получила название генетической инженерии (Воронцов, 1999. С. 479–480). Экспериментальные работы, связанные с преодолением генетических трудностей на пути к созданию новых аллополиплоидов, послужили отправной точкой для разработки Карпеченко (1935) строго научной теории отдаленной гибридизации, которая не утратила своей ценности до сегодняшнего дня.

^{Рис. 10. Схема экспериментов Г. Д. Карпеченко (из: Воронцов, 1980).}

В этом же ряду стоят опытные работы по межвидовой и межродовой гибридизации (за исключением мнимой «вегетативной») плодово-ягодных культур, на протяжении длительного времени проводившиеся И. В. Мичуриным. Наука требует объективности: пора освободить имя этого выдающегося селекционера-самоучки от довлеюшего над ним груза тех трагических ассоциаций, в которых он неповинен!

Среди многочисленных гибридов, полученных Мичуриным, особый теоретический интерес представляет синтез принципиально нового растения — церападуса, полученного от скрещивания вишни Primus chamaecerasus и черемухи Padus padus maakii. Мичурин считал церападус новым зарождающимся видом (см.: Мичурин, 1939. Т. 1).

В дальнейшем опытным путем было получено огромное число новых амфидипломных форм, большая часть которых не встречается в природе. В этом направлении особенно успешной была деятельность сотрудников Н. И. Вавилова и шведского генетика А. Мюнтцинга. Простое перечисление всех этих форм заняло бы несколько страниц, и в этом нет никакой необходимости. Обратим лишь внимание на хозяйственно наиболее значимые.

Многолетние работы по совершенствованию ржано-пшеничных гибридов, начатые Г. К. Мейстером в 1918 г. и продолженные целой плеядой известных селекционеров, увенчались созданием октоплоидного сорта тритикале (Мюнтцинг, 1977), обладающего рядом ценных свойств. Много новых хозяйственнозначимых форм принесли опытные скрещивания культурных злаков с дикими, например твердой и мягкой пшеницы с разными видами пырея, осуществлявшиеся под руководством Н. В. Цицина (1960). В частности, полученная им октоплоидная многолетняя пшеница Triticum agropyrotriticum Cicin содержит 2п = 56 хромосом, из которых 42 от пшеницы и 14 от пырея.

Ресинтез ряда культурных и диких растений неопровержимо свидетельствовал об их гибридогенном происхождении. Так, сотрудник Вавилова В. А. Рыбин скрещиванием терна (Prunus spinosa) и алычи (P. divaricata) воссоздал культурную сливу (P. domestica); болгарский генетик Д. Костов, временно работавший в СССР, объединением двух диплоидных дикорастущих видов табака (Nicotiana silvestris и N. tomentosus) ресинтезировал культурный табак (N. tabacum); А. Мюнтцинг получил дикорастущий вид пикульника (Galeopsis tetrahit) путем гибридизации двух видов (G. speciosa и G. pubescens).

Продолжая развивать работы учеников Мюнтцинга и Вавилова, американский генетик Д. Л. Стеббинс в 1940-1950-е годы экспериментально получил такие аллополиплоиды, которые содержали в своем геноме хромосомные наборы как минимум четырех биологических видов (Stebbins, 1950). Впоследствии он доказал, что подобные гибридные виды, имеющие не менее четырех предков, распространены и в природе (Stebbins, 1974, 1982).

Гибридные формы, происходящие от четырех видов, образуются поэтапно. Сначала возникают аллотетраплоиды (по числу сочетаний из 4 их может быть 6 вариантов) — продукты слияния гамет с нередуцированными наборами хромосом. На следующем этапе в случае повторного нарушения редукции в мейозе слияние тетраплоидных гамет может дать ряд вариантов аллооктоплоидов, т. е. форм с вторично дуплицированным числом хромосом. Если гибридизационный процесс продолжится, то возможно и возникновение таких форм, предками которых будут, например, четыре диплоидных и два аллотетраплоидных вида. В любом случае нескрещиваемость разнохромосомных видов преодолевается сохранением в гаметах диплоидного числа хромосом. Такие сложные формы Стеббинс предложил называть полиплоидными комплексами (compilospecies).

В 1970-е годы американский генетик и ботаник В. Грант (1980, 1991) выделил отдельный способ гибридного видообразования с участием внешних преград, обеспечивающих изоляцию нарождающихся видов от других. К этим преградам он относит экологическую и сезонную изоляцию, а также особенности строения цветка. Различия между видами, ведущие к возникновению таких преград, находятся под контролем определенных генов. У потомков естественных межвидовых гибридов происходит расщепление по этим генным различиям, и у новых продуктов этого расщепления возникает новая комбинация признаков, создающая основу для появления новых изолированных субпопуляций. Если изоляция последних сохранится и далее, то из них разовьются новые виды. Примеры такого способа гибридогенного видообразования пока единичны, и они не обладают полной достоверностью.

Подводя итог рассмотрению гибридогенного способа видообразования у растений, подчеркнем его чрезвычайно широкое распространение в природе. По данным Стеббинса и Айалы (1985) 47 % покрытосеменных представляют собой полиплоиды, среди которых подавляющее большинство относится к аллополиплоидам. М. Д. Голубовский (2000) в своей новой книге поднимает эту цифру даже до 52–58 %. К этому огромному числу гибридных видов следует добавить формы культурных растений, синтезированных методами экспериментальной полиплоидии.

Во второй половине XX в. полиплоидное и гибридогенное формообразование было обнаружено и в мире животных. Оно зафиксировано преимущественно в группах, размножающихся партено-генетически или бесполым путем.

Ю. И. Полянский (1960, 1971 и позднее) не только установил сами факты регулярности полиплоидных процессов среди радиолярий, инфузорий, амеб и других простейших, но и показал, что полиплоидия у них служила основой прогрессивной эволюции. Б. Л. Астауров еще в 1930-е годы выдвинул гипотезу о существовании естественной полиплоидии у бисексуальных животных, а в дальнейшем подтвердил ее в своих экспериментах по получению межвидовых гибридов тутового шелкопряда — Bombyx mori х В. mandarina (Астауров, Острякова-Варшавер, 1957). Фактически Астауров, добиваясь 100-процентного выхода однополого потомства с нужными свойствами, получил целую серию форм разного уровня плоидности. С этой целью он использовал не только сложные схемы скрещиваний, но и промежуточную стадию искусственно вызванного партеногенетического размножения. Конечным этапом этих процедур оказались аллополиплоидные бисексуальные насекомые, способные к самостоятельному размножению. Многолетние эксперименты дали основание Астаурову (1969) заявить, что он рассматривает их как модель эволюционных процессов в естественных популяциях некоторых групп животных.

Одна из первых догадрк о существовании полиплоидии и гибридизации у позвоночных принадлежит шведскому зоологу Г. Свердсону (Svardson, 1945). По его мнению, таким путем могло возникнуть семейство лососевых рыб. Кариологические исследования и данные электрофореза, полученные в 1970-е годы B. C. Кирпичниковым (1979) и Ю. П. Алтуховым (1989), подтвердили это предположение и выявили другие группы рыб, в эволюции которых гибридизационные процессы играли важную роль. Полная сводка всех известных фактов этого рода содержится в книге В. П. Васильева (1985).

Л. Я. Боркин и И. С. Даревский (1980) описали неординарный тип гибридргеиного видообразования у ряда амфибий (роды Ambystoma и Rana) и рептилий (роды Lacerta и Chemidophorus). Они, в частности, указали, ссылаясь на работы Л. Бергера (Berger) и других исследователей, что обычная прудовая лягушка Rana esculenta представляет собой гибридную форму от скрещивания R. lessonae и R. ridibunda.

Эти авторы изложили концепцию последовательной гибридизации с обязательной промежуточной фазой образования диплоидной гибридной клональной и, как правило, однополой формы. Эту концепцию ныне разделяют большинство специалистов. Она предполагает существование как минимум трех основных генетических этапов гибридогенного видообразования, ведущих к аллотетраплоидии у позвоночных.

На первом этапе в результате гибридизации на уровне бисексуальных нарождающихся диплоидных видов может образоваться диплоидная форма, переходящая к клональному размножению путем гиногенеза (рыбы), «одалживания» отцовского генома на одно поколение (рыбы, бесхвостые амфибии) или партеногенеза (хвостатые амфибии, рептилии). На втором этапе вледствие возвратной гибридизации этой диплоидной однополой формы с одним из родительских видов может возникнуть триплоидная однополая форма, размножающая с помощью гино- или партеногенеза. Наконец, на третьем этапе в результате скрещивания этой последней с одним из близких бисексуальных диплоидных видов может появиться тетраплоидная форма, способная вернуться к нормальному бисексуальному размножению (рис. 11).

^{Рис. 11. Схема гибридизации (Боркин, Даревский, 1980).}

Авторы отмечают, что эта схема (второй и третий этапы) хорошо согласуется с экспериментально подтвержденной гипотезой Б. Л. Астаурова (1969) о непрямом развитии естественной полиплоидии у шелковичного червя.

Для биолога должен составить особый интерес феномен «одалживания» генома самцов: он сливается с геномом гибридных самок в процессе оплодотворения, но элиминируется у их потомков в ходе мейоза. В последнее время этот феномен стали обнаруживать также в развитии некоторых гибридных беспозвоночных.

В ходе дальнейшего изучения мировой фауны ящериц общее число видов гибридогенного происхождения из разных семейств увеличилось до 40 (Даревский, 1995). Обнаружены они в самых различных частях земного шара. Таковы 14 видов североамериканского рода Cnemidophorus, комплекс видов западноавстралийских гекконов Heteronotia binoei, гекконы сборного вида Lepidodactylus lugubris с тихоокеанских островов, 5 кавказских партеногенетических видов скальных ящериц рода Lacerta, а также вьетнамская триплоидная ящерица Leiolepis guntherpetersi. Все они появились сравнительно недавно — в голоцене или плейстоцене.

Достаточно подробно изучены скальные ящерицы горного Кавказа (Даревский, 1967; Даревский, Гречко, Куприянова, 2000).

Из 18 обитающих здесь видовых форм 7 представлены партеногенетическими самками, предположительно образовавшимися в результате серии актов естественной межвидовой гибридизации. Самки этих видов, имеющие диплоидный набор хромосом (2n = 38), легко спариваются с самцами бисексуальных видов, включая в свой геном мужской гаплоидный набор хромосом. В результате их потомство становится триплоидным (3n = 57), и в нем сочетаются признаки материнского и отцовского видов (с преобладанием материнских). Триплоидные формы размножаются исключительно партеногенетически, В смешанных гибридных популяциях на их долю приходится иногда до 10–12 % от общей численности особей. Как и все нечетно-полиплоидные организмы, они лишены эволюционной перспективы.

Автор (Даревский, 1995) полагает, что партеногенетические виды ящериц возникали в истории их рода многократно путем скрещивания одних и тех же родительских пар. Некоторые однополые виды представляют собой отдельные клоны или совокупность немногих клонов, берущих начало от одной или нескольких самок-прародительниц. Существование парте ноге нети ческих форм дает виду биологическое преимущество: благодаря тому, что потомство оставляют все особи популяции, темп размножения вида удваивается, и это способствует поддержанию его численности на высоком уровне.

Плодовитые гибриды, встречающиеся в природе среди млекопитающих, были изучены, в частности, Н. Н. Воронцовым. В последней книге (Воронцов, 1999) он привел случаи скрещивания между малым (Spermophilus pygmaeus) и крапчатым (Sp. suslicus), между большим (Sp. major) и краснощеким (Sp. erythrogenys) сусликами.

Еще три десятилетия назад Э. Майр специально отмечал, что гибридогенное видообразование хотя и часто постулировалось, но ни разу не было доказано. Сейчас можно с уверенностью заявить, что оно точно доказано всей совокупностью цитогенетических, биохимических, иммунологических и морфологических методов.

^{Рис. 12. Схема ретикулярной эволюции (из: Dobzhansky, 1951).}

Из всего сказанного в этом разделе следует, что рассмотренные факты гибридогенного формообразования демонстрируют принципиально недарвиновский механизм видообразования: во всех описанных случаях происходит не разделение (дивергенция) филетических линий, а их схождение. Схематически этот процесс можно отобразить в виде сетки, совершенно аналогичной той, которая возникает при построении полной генеалогии любого человеческого рода. Отсюда второе название гибридогенного формообразования — сетчатое, а в английском звучании — ретикулярное видообразование (или эволюция) (рис. 12). Этот термин ввел в биологию Ф. Г. Добжанский (1937)[25].