Эволюция не по Дарвину

К концу 1930-х гг. интерес к проблеме симбиогенеза, столь активно обсуждавшейся до сих пор как в отечественной, так и в зарубежной науке, резко падает, а вскоре о ней и вовсе забывают. Это объясняется в основном двумя причинами. С исчерпанием возможностей светового микроскопа в исследовании микроструктур клетки дальнейшие дискуссии становились бесплодными, а все попытки (в том числе Фаминцына) культивирования в искусственных средах зерен хлорофилла, извлеченных из растительной клетки, оказались тщетными.

Но из теоретических построений Мережковского по крайней мере одна идея — о двух плазмах — оказалась пророческой. Начиная с 60-х годов в сознании цитологов и микробиологов все более крепло представление о глубокой пропасти, которая разделяет безъядерные (точнее было бы сказать — доядерные) организмы, каковыми являются бактерии, и ядросодержащие, к которым относятся все остальные. Коренные различия между ними, как выяснилось, распространялись и на ультраструктуры, в том числе формы укладки ДНК (Кернс, 1967), В итоге оказалось, что различия между ядерными и безъядерными глубже и фундаментальнее, чем между традиционными царствами животных и растений, и что вполне обоснованно делить все живое на два надцарства — прокариот и эукариот (Тахтаджян, 1973), Замечательно, что границы этих надцарств (за исключением грибов) совпали с распределением организмов между двумя типами плазмы у Мережковского.

Успехи в изучении ультраструктур клетки 1960-х гг., ставшие возможными благодаря новым методам исследования (электронная микроскопия, центрифугирование, усовершенствование биохимических, цитофизиологических и других методов), создали основу для возрождения гипотезы Фаминцына — Мережковского на новом уровне. С обновленной гипотезой о симбиогенетическом происхождении эукариотической клетки выступила молодой биолог из Бостонского университета Линн Саган-Маргулис (Sagan, 1967; Margulis, 1970 и позднее). Не упомянув своих русских предшественников, она развила ряд положений, очень близких представлениям Мережковского.

Л. Маргулис опиралась теперь на целый ряд гораздо более достоверных фактов, свидетельствовавших об автономии клеточных органелл, их сходстве друг с другом, а также с цианеями и бактериям. Было установлено, что как пластиды, так и митохондрии способны к авторепродукции, причем не всегда синхронизированной с митотическим циклом клетки. Они содержат собственный генетический аппарат, в значительной мере автономный от ядерной ДНК, причем на долю внеядерной ДНК приходится от 5 до 40 % всей ДНК клетки. Обнаружилось также, что ДНК органелл всех до сих пор изученных эукариотических организмов сложена в виде колец, как это наблюдается у всех бактерий и одноклеточных сине-зеленых водорослей, тогда как ядерная ДНК эукариот образует хромосомы, располагающиеся линейно (Кернс, 1967). Сообразно генетическим различиям пластиды и митохондрии обладают и своим высокоавтономным белоксинтезирующим аппаратом (Филиппович, Светайло, Алиев, 1970).

^{Лини Маргулис (род. 1938).}

Зато по тем же и целому ряду других характеристик хлоропласты оказались сходными с синезелеными водорослями (Taylor, 1970; Пахомова, 1972, 1974), а митохондрии — с бактериями (Nass, 1969; Рудин и Уилки, Лини Маргулис (род. 1938) 1970).

Опираясь на эти данные, Маргулис (Margulis, 1970) предложила следующую модель симбиотического возникновения эукариотической клетки (рис. 13). Родоначальником всех форм жизни, от которого не менее чем 3,3 млрд лет назад началась органическая эволюция на Земле, был небольшой гетеротрофный амебоидный прокариотный организм, еще не способный дышать кислородом. Эти гипотетические допотопные организмы поглотили, не убивая, более мелкие аэробные бактерии, которые в теле своих хозяев превратились в митохондрии (первый этап симбиогенеэа). Образовавшиеся в результате более крупные микоплазмолодобные организмы приобрели высокоподвижные спирохетоподобные бактерии и стали жгутиконосными формами. Спирохетоподобные бактерии способствовали образованию настоящего ядра, жгутикового и митотического аппаратов — возникли простейшие эукариотические организмы, давшие начало царствам животных и грибов (второй этап симбиогенеэа). Наконец, последним этапом эволюции эукариотической клетки стало объединение с фотосинтетиками типа примитивных цианей, которые превратились в фотосинтезирующие пластиды и открыли своим хозяевам путь к приобретению автотрофного типа питания (третий этап симбиогенеза). Этот последний этап дал начало всему стволу растений. Таким образом, все эукариоты, по Маргулис, являются по меньшей мере двухгеномными организмами.