Фенетика

Американские орнитологи провели интересную работу: получив индивидуальные характеристики пения (набор фенов и их сочетаний) некоторых птиц, они проследили миграции этих птиц от мест размножения на Аляске до мест зимовок в Калифорнии. Без кольцевания, без мечения, по фенам песни можно найти птицу среди сотен других на местах зимовки!

Рассмотрим возможности изучения путем анализа фенофонда другого элементарного эволюционного фактора — «волн жизни».

Эволюционный смысл «волн жизни» — резкое изменение концентрации редких мутаций, включение редких мутаций и их сочетаний в действие отбора непосредственно, а не в шлейфе автоматически соотбираемых генов. В результате «волн жизни» концентрация редких мутаций может увеличиться под действием новых направлений отбора либо, напротив, резко снизиться — вплоть до исчезновения из фенофонда популяции. Популяций без волн численности не бывает, и любое достаточно продолжительное популяционное исследование неизбежно сталкивается с этим ярким, хотя и очень по-разному выраженным феноменом жизни.

К сожалению, до сих пор имеется очень мало точных наблюдений по изменению фенофонда популяций на разных стадиях проявления таких волн. Вот некоторые из известных примеров. При изучении окраски ондатры в районе Нижней Тунгуски А. В. Комаров за период с 1964 по 1972 г. отметил депрессию численности (1968–1969 гг.) и период высокой численности (1971–1972 гг,). В годы депрессии среди взрослых особей в большом числе встречались животные с рыжими тонами в окраске, а в период подъема численности — животные серой окраски.

Английские исследователи — супруги X. Д. и Е. Б. Форд — в конце 30-х годов впервые начали детальное изучение колебаний наследственно обусловленных дискретных признаков в природных популяциях некоторых бабочек. Ими и последующими исследователями были получены очень интересные, хотя до конца и по сей день не объясненные результаты: в одних случаях изменение числа пятен на крыльях бабочек менялось соответственно резким изменениям численности, в других такой корреляции не наблюдалось. Никакими другими приемами, кроме фенетических, уловить изменения генотипического состава природных популяций на разных стадиях «волн жизни» невозможно.

Таким образом, изучение фенофонда дает в руки исследователя интересные, а порой и уникальные возможности исследования трех элементарных эволюционных факторов: естественного отбора, изоляции и «волн жизни».

Как описать фенофонд

Чтобы изучить фенофонд популяции (или другой группы особей), необходимо учесть присутствие тех или иных фенов и определить частоту, с которой они встречаются в данной совокупности особей.

При изучении фенофонда исследователь должен рассмотреть одновременно много фенов. Простейший прием — простое перечисление, например «в столбик», как в таблицах Н. И. Вавилова. Однако такая запись неэкономна: приходится повторять название каждого фена всякий раз, когда о нем заходит речь. Можно закодировать каждый фен буквами, цифрами или какими-то другими условными знаками. Так обычно и делают: каждый исследователь так или иначе кодирует фены, часто бессознательно. Знаменитый герой Мольера месье Журден говорил прозой, тоже не зная об этом. Но у научной прозы есть свои правила, и, чтобы говорить грамотно, надо знать эти «правила грамматики».

Запись признаков (кодирование) может быть позиционная и непозиционная. Позиционная — это запись, в которой каждый признак занимает строго определенное место. Классическим примером позиционной записи является зубная формула человека (Homo sapiens):

Эта формула расшифровывается так: резцов — 2, клыков — один, предкоренных — 2, коренных — 3. Над чертой — зубы верхней челюсти, под чертой — нижней. Зубная формула ежей рода Erinaceus (в том числе и нашего обыкновенного европейского ежа):

Кроме общего числа зубов, зубная формула ежей отличается от зубной формулы человека наличием второй группы предкоренных.

Изменить расположение цифр в записи зубной формулы нельзя: не будет понятно, к какому типу зубов относится та или другая цифра.

Но часто бывает так, что приходится иметь дело с отдельными зубами, а не со всей серией зубов в верхней или нижней челюсти. Тогда используется полупозиционная запись: каждый зуб называется первой буквой его латинского названия, а нахождение его на верхней или нижней челюсти кодируется положенном цифры (сверху или снизу) у буквы: М³ — коренной (molares) верхний третий; РМ₂ — предкоренной (praemolares) нижний второй и т. д.

Пример непозиционного кодирования встречается в серии работ Н. И. Лариной, изучавшей фенетику черепа мышевидных грызунов. Отдельные признаки обозначены следующим образом.