Фенетика

Основатели математической генетики английский математик Г. Харди и немецкий врач В. Вайнберг одновременно и независимо друг от друга в 1908 г. показали, что без давления каких-либо внешних факторов частота генов в бесконечно большой, полностью панмиктической[20] популяции стабилизируется уже после одной смены поколений. Таких популяций — бесконечно больших, панмиктических, без давления внешних факторов, правда, не существует в природе. Но как модель идеального газа дает возможность физикам разобраться в том, что происходит в реальных газах, так и представление об идеальной равновесной популяции Харди — Вайнберга находит широкое применение в современной генетике для общих оценок концентрации отдельных генов и гетерозигот в природных популяциях. В фенетике формулу Харди — Вайнберга можно с успехом использовать для определения встречаемости двух альтернативных фенов посредством сравнения эмпирического распределения с теоретически ожидаемым.

Это можно сделать в том случае, если в материале удается выделить крайние (предположительно — гомозиготные) варианты и один промежуточный (предположительно — гетерозиготный) класс особей. По равновесию Харди — Вайнберга частота аллелей должна распределиться по формуле бинома Ньютона, и отсюда можно высчитать частоту фенотипов и частоту генотипов.

Рассмотрим конкретный пример из исследования популяции домовых мышей, пойманных на шести близко расположенных фермах в штате Мичиган (по данным М. Петраса, 1967) (табл. 3).

Таблица 3.

Сравнение числа наблюдаемых у мышей фенотипов эстераз с теоретически ожидаемым.

Группа	Количество особей	Частота проявления фена
		фенотип I		фенотип II		фенотип III
		наблюдаемая	предполагаемая	наблюдаемая	предполагаемая	наблюдаемая	предполагаемая
I	76	38	36,96	30	32,08	8	6,96
II	109	62	57,98	35	43,03	12	7,98
III	40	18	17,56	17	17,89	5	4,56
IV	24	12	10,67	8	10,67	4	2,67
V	26	12	9,24	7	12,52	7	4,24
VI	21	14	12,96	5	7,07	2	0,69
Всего	296	156	144,76	102	124,48	38	26,76

При сравнении полученных данных с теоретически ожидаемыми видно заметное преобладание гетерозиготного фенотипа II. Рассмотрение ряда возможных объяснений преобладания гетерозигот привело автора к заключению, что оно связано с нарушением панмиксии. Рассмотренные группы особей относятся не к единой панмиктической популяции, а к отдельным, в более высокой степени инбредным (размножающимся «в себе») группам. Дальнейшие расчеты и экологические данные подтвердили правильность этого предположения и позволили даже определить величину демов — панмиктических единиц. В данном исследовании она колебалась от 6 до 80 особей.

При использовании приема сопоставления эмпирических величин с данными, рассчитанными на основе предположения о равновесии типа Харди — Вайнберга в популяциях, не стоит увлекаться видимой точностью математических выкладок.

Иногда говорят, что в биологии надо как можно шире использовать математику. Это положение в общей форме неправильно. Иногда мы получаем цифры вроде бы точные, а за ними скрывается неточность биологических посылок — эти цифры ничего по существу не выражают. С какой бы изумительной точностью ни велись расчеты, при неточных посылках точность исследования не увеличится. Результаты такого исследования обычно ставят перед ученым уравнение со многими неизвестными. Правильно его решить поможет только внимательный биологический анализ природного материала. Но вопрос о преобладании каких-либо из наблюдаемых форм можно поставить только опираясь на формулу Харди — Вайнберга.

Есть способы обобщенного сравнения фенофондов. Главный из них — балльное сравнение. Этот способ использован, в частности, в целой серии интересных работ по фенетике воробьев — домового и полевого в Средиземноморье, выполненных немецким исследователем В. Майзе в 1936 г., и в одновременно опубликованных работах по фенетике традесканций американского биолога Е. Андерсона. Существо метода состоит в следующем. Вариации отдельного признака (можно использовать как дискретные, так и непрерывные вариации) обозначаются определенным числом баллов. Сумма баллов по всем изученным признакам дает суммарную характеристику особи, а среднее число баллов для группы особей — характеристику всей группы. Особенно удачным применение обобщенной характеристики оказывается при выделении гибридных форм в природных популяциях и при описании клинальной изменчивости (см. далее). Так, типичной промежуточной, гибридной формой между полевым и домовым воробьями оказался итальянский воробей, который был даже выделен в отдельный вид.