Интернет-журнал "Домашняя лаборатория", 2008 №1

Возникновение физиологических и структурных различий между клетками и тканями растений, связанное с их функциональной специализацией, называют процессом дифференциации. Понятие «дифференциация» отражает превращение эмбриональной, меристематической клетки в специализированную. Меристематические клетки, однотипные по структуре и функции, начинают развиваться различными путями, создавая ткани разных органов. Как это осуществляется — один из труднейших вопросов клеточной биологии. Между геномами в клетках, которые приобретают разную форму и функцию, по-видимому, нет качественных различий, и клетки эти начинают различаться только вследствие разной экспрессии генов. Вновь возникшая клетка обладает широкими потенциями и может развиваться по любому из многих путей в морфологическом и физиологическом смысле.

Детерминация (определение) пути развития каждой клетки является основой физиологии развития. Вступление на тот или иной путь развития определяется особым набором белков, т. е. каждая специализированная клетка вырабатывает только ей свойственные белки, что является следствием дифференциальной активности генов — экспрессии одной группы генов при одновременной репрессии других. Способность одной-единственной зрелой соматической клетки дать начало целому организму (тотипотентность) показывает, что в процессе нормальной клеточной дифференциации у растений не происходит утраты или необратимой инактивации каких-либо генов.

У растений почти всякая дифференциация обратима при условии, если дифференцированная клетка живая, в протопласте сохранилось ядро и не образовалась вторичная оболочка. Даже такие высокоспециализированные клетки, как микроспоры, с помощью ряда экспериментальных процедур можно заставить пролиферировать и дать начало целому растению. Итак, в определенных условиях многие из зрелых растительных клеток сохраняют способность делиться, а в некоторых случаях даже вступить на новый путь развития. Однако вопрос о том. как это происходит, какие события на молекулярном уровне сопровождают этот процесс, остается открытым.

Таким образом, после деления перед каждой дочерней клеткой открывается одна из трех возможностей. Клетка может оставаться эмбриональной и вновь вступить в клеточный цикл с последующим митозом либо может оказаться как бы «вне цикла» (G₀), перестав делиться, и наконец, приобретя компетенцию, постепенно детерминироваться и вступить на путь дифференцировки (специализации). Компетенция — способность клетки воспринимать индуцирующее воздействие и специфически реагировать на него изменением развития.

Индуцирующее воздействие могут оказывать различные факторы: гормоны, продукты жизнедеятельности соседних клеток, других тканей, электрофизиологические сигналы и т. д. Детерминация — приобретение клеткой состояния готовности к реализации определенных наследственных свойств.

Детерминация приводит к развитию по определенному пути с одновременным ограничением возможности развития в других направлениях. Детерминация компетентной клетки может начинаться сразу же после деления в начале роста протоплазмы. Детерминированная определенным образом клетка приобретает узкую специализацию, то есть дифференцируется и превращается в клетку какой-либо ткани. Из гормональных факторов в дифференциации и морфогенезе первостепенная роль отводится ауксинам и цитокининам.

В отношении органогенеза Скугом и Мурасиге была выдвинута концепция, согласно которой можно получить образование стеблей, корней или недифференцированный рост каллуса, изменяя относительное содержание ауксинов и цитокининов. В самом простом случае (табак) индукция и образование каллуса наблюдается при сбалансированном отношении ауксинов к цитокининам, стеблевые почки образуются при повышении уровня цитокининов по отношению к ауксинам, корни формируются при высоком содержании ауксинов в среде. В большинстве случаев формирование органов в культуре клеток можно объяснить гормональной теорией регуляции, но для некоторых видов она оказывается несостоятельной. Одни и те же физиологически активные вещества регулируют и деление клеток при недифференцированном росте каллуса, и клеточные деления, связанные с дифференциацией. Если дифференциация включает изменения в экспрессии генов на уровне транскрипции, тогда должны существовать и другие специфические вещества, определяющие компетентность клетки к обработке экзогенными фитогормонами.

Есть системы, не реагирующие на гормональные обработки. Клетки этих тканей не способны к дифференциации, или, пролиферирующие in vitro, не проявляют тотипотентности. Морфогенная способность клона зависит от генотипа. Имеет значение и орган, от которого взят первичный эксплант. Ткани одного и того же органа имеют разную способность к морфогенезу. Например, флоэмная ткань корня моркови дает начало корням, а ксилемная — формирует эмбриоиды.