История леса

Сколько именно было фаз похолоданий, мы не знаем, минимум – шесть, но может быть, тринадцать или даже девятнадцать. Эти похолодания чрезвычайно сильно влияли на ландшафты и растительность. В тропиках климат менялся, возможно, не настолько сильно, чтобы это непосредственно отражалось на растительности дождевых лесов. Но за пределами тропических зон значительные части континентов и прилегающих к ним морей покрывались ледовыми панцирями мощностью до 3000 метров, которые понижали температуру вокруг себя, как гигантский холодильник. Вблизи границ ледника, расположенных в основном в тех местах, которые мы сегодня относим к умеренным зонам, период вегетации у растений был очень коротким, слишком коротким для роста и выживания деревьев. В продолжительные холодные сезоны деревья страдали от жажды, ведь вода становилась для них недоступной. Ледниковые эпохи и без того были очень засушливыми: вода аккумулировалась в ледниках, в атмосферу ее поступало мало, и количество осадков заметно сокращалось. Уровень Мирового океана был более чем на 100 метров ниже современного. Из-за этого расстояние до морских берегов заметно увеличивалось, ведь центральную часть Европы подстилают плоские шельфы, которые при столь низком уровне океана не покрывались водой, так что знакомых нам сегодня шельфовых зон Балтийского и Северного морей в ледниковые периоды не существовало. В центре Европы резко повышалась континентальность климата, в то время как в других частях материка, ближе к глубоководным морям, расстояние между водой и сушей, а вместе с ним и влажность воздуха, менялись не так сильно.

Из-за холода и сухости площадь лесов в умеренных зонах в ледниковые периоды сильно сокращалась. Вместо них распространялись растения, для развития которых хватало короткого летнего сезона: они либо переживали долгую зиму под тонким слоем снега, либо отмирали осенью, оставив семена или плоды. Свободная ото льда зона тянулась всего на несколько сотен километров с юга на север, от горных альпийских ледников до северного ледового панциря. Росли здесь травы с розеточной формой роста, карликовые кустарнички[21] и однолетники[22]

. Но даже и они в холодные периоды занимали не все пространство, так что между отдельными лужайками простирались участки голой земли. Частицы сыпучих пород разносил ветер, и они откладывались слоями, особенно там, где растения росли гуще. Так формировался лёсс[23]. С приходом потепления растения быстро разрастались, образуя густой травяной ковер. Такие периоды были особенно благоприятны для растительноядных животных, населявших в те эпохи Центральную Европу, – северных оленей, мамонтов, шерстистых носорогов.

На западе Старого Света область распространения лиственных и смешанных лесов в течение всего ледниковья была ограничена с юга Средиземным морем. Северная граница, напротив, постоянно перемещалась в зависимости от климата. В более теплые фазы лесом покрывалась почти вся Европа, а в холодные лес удерживался только на отдельных участках в наиболее благоприятных регионах, прежде всего в Средиземноморье. Участки, в которых определенные виды, а вместе с ними и целые экосистемы, пережидали холодные фазы ледникового периода, называют ледниковыми рефугиумами. Большую часть ледникового периода деревья росли только на таких участках, ведь примерно три четверти его составляли холодные фазы, и лишь одну – относительно теплые. Так что «в норме» Европа четвертичного периода была безлесной, леса росли только в рефугиумах на юге континента.

Однако не надо думать, что за время холодов ареалы деревьев оказались «передвинуты» к югу. Практически все виды среднеевропейской древесной растительности встречаются и сегодня по берегам Средиземного моря и в других рефугиумах: там растут буковые леса, которые выглядят так же, как центральноевропейские, а в Апеннинах – обширные пихтарники. Ледниковые рефугиумы или непосредственно прилегающие к ним регионы до сих пор входят в ареалы большинства наших деревьев.

Рефугиумы были и вне Средиземноморья – на Атлантическом побережье Великобритании и Франции, и на востоке Европы. Там северные ледники не так далеко заходили на юг, как в центре Европы: в то время как Скандинавия, Финляндия, Балтика и север Центральной Европы были покрыты льдом, большая часть сегодняшней России была от него свободна. Поэтому ледниковые рефугиумы были и на юге России, и по краю Карпат[24]. Особенно много рефугиумов древесных растений было на Балканском полуострове, в Греции и Италии. Горные массивы там сильно расчленены, и потому местообитания очень разнообразны. Летом характерные для этого региона светлые известковые породы разогревались, так что было очень жарко, а зимой перепад температур смягчали воды Средиземного и Черного морей (которые в то время были разобщены между собой из-за низкого уровня Мирового океана). Многообразие деревьев и лесов было здесь выше, чем на западе Средиземноморья и в его окрестностях.